Брюхоногие моллюски — самая многочисленная и разнообразная группа моллюсков. Она насчитывает около 90 000 видов, живущих в морях, пресных водоёмах, на суше. Большинство из них имеет цельную раковину.
В озёрах, прудах и речных заводях живёт один из представителей этого класса — большой прудовик размером около 5 см.
Внешнее строение
У прудовика хорошо различимы все три части тела: голова, нога и мешковидное туловище. Сверху туловище покрыто мантией. У прудовика имеется спиральная, закрученная в 4-5 оборотов раковина, защищающая тело животного. Раковина состоит из извести, а сверху покрыта рогоподобным органическим веществом. В связи со спиральной формой раковины тело прудовика ассиметрично, так как в раковине оно тоже завито в спираль. Раковина соединена с телом мощным мускулом, сокращение которого втягивает животное внутрь раковины.
Нога у прудовика хорошо развита, мускулистая, обладает широкой подошвой. Передвигается животное медленно скользя по растениям или грунту за счёт волнообразного сокращения мышц ноги. Обильная слизь, выделяемая кожными железами ноги, облегчает плавное скольжение.
Внутреннее строение
Пищеварительная система
Во рту, на особом подвижном выросте, напоминающем язык, имеется тёрка с роговыми зубчиками. При их помощи прудовик соскабливает мягкие части растений и налёт из микроскопических водорослей на подводных предметах. В глотке имеются слюнные железы, секретом которых обрабатывается пища.
Из глотки пища через пищевод поступает в желудок. В него впадают протоки печени. Желудок переходит в кишку, делающую несколько петель и заканчивается анальным отверстием на переднем конце туловища над головой.
Дыхательная система
Туловище животного снаружи покрыто мантией и тесно прилегает к внутренней поверхности раковины. Часть мантии образует своеобразное лёгкое, в стенках её развиваются многочисленные кровеносные сосуды, здесь и происходит газообмен. Прудовик дышит атмосферным кислородом, поэтому он часто поднимается к поверхности воды и открывает круглое дыхательное отверстие справа у основания раковины. Рядом с лёгким находится сердце.
Кровеносная система
Кровеносная система незамкнутая, кровь бесцветная. Сердце состоит из двух отделов — предсердия и желудочка, и кровеносных сосудов. Кровь течёт не только по сосудам, но и в полостях между органами. От сердца отходит крупный сосуд — аорта. Она разветвляется на артерии. Затем кровь попадает в мелкие полости среди соединительной ткани. Там кровь отдаёт кислород, насыщается углекислым газом, поступает в вены и по ним идёт к лёгкому.
Здесь вены ветвятся на многочисленные мелкие сосуды — капилляры. Кровь обогащается кислородом и избавляется от углекислого газа. Богатую кислородом кровь называют артериальной, а бедную кислородом и насыщенную углекислым газом — венозной. Потом кровь собирается в вены и поступает в сердце. Оно сокращается 20-40 раз в минуту.
Выделительная система
В связи с асимметрией тела у прудовика сохраняется только левая почка.
Одним концом она через широкую реснитчатую воронку сообщается с околосердечной сумкой, где накапливаются продукты жизнедеятельности, а другим — открывается в мантийную полость сбоку анального отверстия.
Нервная система
Нервная система моллюсков разбросанно-узлового типа. Состоит из пяти пар нервных узлов (ганглиев), соединённых между собой нервными перемычками, и многочисленных нервов.
В связи с закручиванием тела нервные перемычки между некоторыми узлами образуют перекрёст.
Органы чувств
На голове у прудовика расположены органы осязания — щупальца, осязательные клетки есть и в коже. У прудовика одна пара щупалец. Имеются глаза — они находятся у основания щупалец. Есть и органы равновесия.
Размножение. Развитие
Оплодотворение у прудовика внутреннее. Это животное гермафродит. В единственной половой железе образуются и сперматозоиды, и яйцеклетки. Размножаются яйцами, которые откладывают на водные растения или на другие предметы. Оплодотворённые яйца покрыты общей слизистой оболочкой, надёжно прикреплены к субстрату. Каждое животное в течение года откладывает около двадцати кладок.
Через дней двадцать из икринок появляются крошечные животные. Они быстро растут, питаясь растительной пищей.
Прудовик становится половозрелым в конце первого года своей жизни. Интересно и то, что при высыхании водоёма (в котором водятся прудовики) не все моллюски погибают. Некоторые выделяют плотную плёнку, замыкающую отверстие раковины. В таком состоянии прудовик может жить без воды около двух недель.
Раковина спирально закрученная, без крышечки. У некоторых видов (слизни) раковина редуцируется. Ганглии концентрируются в головном отделе, образуя окологлоточное нервное кольцо. От правого париетального ганглия отходит нервная ветвь к дополнительному непарному ганглию. Легочные моллюски имеют одно предсердие, одно легкое и одну почку.
рис. 1.
А - вид сверху, Б - вид сбоку: 1 - рот, 2 - церебральный ганглий, 3 - плевральный ганглий,
4 - париетальный ганглий, 5 - висцеральный ганглий, 6 - печень, 7 - перикард, 8 - легкое, 9 - сердце, 10 - почка, 11 - желудок, 12 - половая железа, 13 - мантийная полость, 14 - нога, 15 - голова, 16 - анальное отверстие, 17 - дополнительный непарный ганглий.
(рис. 2) - один из самых крупных наземных моллюсков Европы. Шаровидно-закрученная раковина имеет 4-4,5 оборотов, достигает высоты 5 см, ширины - 4,5 см. Раковина обычно желтовато-коричневого цвета с проходящими вдоль темно коричневыми полосами. Окраска и ширина полос варьируют. На голове виноградной улитки находятся две пары щупалец, на одной из которых находятся глаза, другая служит органами обоняния и осязания. Питается зелеными частями растений. Поедая листья и почки виноградной лозы, может причинять вред виноградникам.
рис. 2. Виноградная
улитка (Helix pomatia).
Виноградная улитка - обоеполое животное. Она имеет одну гермафродитную железу, в которой формируются женские и мужские гаметы. От железы отходит гермафродитный проток, в который впадает белковая железа. После впадения белковой железы гермафродитный проток расширяется, образуя два желоба: широкий - для яйцеклеток и узкий - для сперматозоидов. Далее каждый из желобов преобразуется в самостоятельные каналы, соответственно яйцевод и семяпровод. Яйцевод впадает в матку, матка - во влагалище. Кроме яйцевода, в матку впадают протоки семяприемника и сумки с известковыми иголочками. Влагалище открывается половым отверстием в особом кожном впячивании - половом атриуме. Семяпровод переходит в семяизвергательный канал, пронизывающий совокупительный орган, который открывается в половой атриум. Во время спаривания виноградные улитки обмениваются сперматофорами (пакетами со сперматозоидами), которые захватываются семяприемниками. Оплодотворение произойдет после спаривания. Яйца, попавшие в матку, оплодотворяются чужими сперматозоидами, поступающими из семяприемника. Сформированные яйца откладываются в норку, которую родительская особь предварительно выкапывает в почве своей мускулистой ногой.
В ряде стран Европы виноградные улитки используются в пищу.
рис. 3. Большой
прудовик (Limnea stagnalis).
(рис. 3) и малый прудовик (L. truncatula) - часто встречающиеся обитатели наших пресных водоемов. Голова несет одну пару щупалец, у основания которых находятся глаза. Гермафродиты. Во время спаривания так же, как у виноградной улитки, происходит обмен спермой, и оплодотворение яйцеклеток производится чужими сперматозоидами. Откладывают яйца в слизистых шнурах, которые прикрепляют к подводным растениям и другим предметам. Развитие прямое, без личиночной стадии. Дышат атмосферным кислородом, поэтому периодически поднимаются к поверхности воды для того, чтобы набрать порцию воздуха.
Размеры раковины, ее форма, окраска ноги и туловища характеризуются у большого прудовика сильной изменчивостью. Например, цвет туловища и ноги может варьировать от сине-черного до песчано-желтого. Длина раковины большого прудовика может достигать 7 см. Большой прудовик всеяден, питается не только растениями и мелкими животными, но может поедать мертвые растительные остатки и трупы животных.
рис. 4.
А - арион руфус (Arion rufus),
Б - лимакс максимус
(Limax maximus).
Сборная группа наземных легочных моллюсков с частично или полностью редуцированной раковиной (рис. 4). На голове рядом с ротовым отверстием располагается пара губных щупалец, сверху глазные щупальца, несущие глаза. Суженный участок туловища между головой и мантией называют «шеей». На шее снизу открывается проток железы, выделяющей слизь. Кроме этой железы, многочисленные слизистые железки рассеяны по всей поверхности тела, поэтому все тело слизней покрыто слизью. Основное назначение слизи - увлажнение покровов. На шее справа находится половое отверстие. Мантия имеет вид плоского утолщения на спинной стороне тела. Вблизи от правого края мантии расположено дыхательное отверстие, ведущее в легочную полость. Рядом с дыхательным отверстием по правому краю мантии открываются анальное отверстие и выделительная пора. Слизни - обоеполые животные. Во время спаривания происходит обмен мужскими гаметами. Яйца откладываются во влажные затененные места.
Большая часть слизней питается растениями, лишайниками или грибами. Хищные слизни питаются олигохетами или другими видами моллюсков. Активны ночью, днем держатся в укрытии. Слизни, поселяющиеся на пространствах, занятых сельскохозяйственными культурами, могут наносить существенный вред посадкам культурных растений. Например, полевой слизень (Agrolimax agrestis) поедает высеянные зерна и всходы озимой пшеницы и ржи, а сетчатый слизень (Deroceras reticulatum) наносит большой ущерб урожаю помидоров и капусты.
Описание классов, подклассов и отрядов типа Моллюски:
Класс Брюхоногие (Gastropoda)
- Подкласс Легочные (Pulmonata)
К семейству прудовиков относятся хорошо известные и широко распространенные по всему миру пресноводные легочные моллюски.
Из большого числа видов, относящихся к этому семейству, наиболее известен благодаря своим крупным размерам прудовик обыкновенный, наиболее крупные экземпляры которого достигают 7 сантиметров. С ранней весны до поздней осени можно наблюдать этих улиток в прудах, в речных заводях, небольших озерах. Интересно смотреть, как ползают эти громоздкие улитки по водным растениям или по дну водоема. Особенно много их бывает в середине лета среди плавающих листьев кубышек или водяных лилий.
Прудовики всеядны, поэтому, ползая по листьям и стеблям водных растений, соскабливают с них радулой водоросли, а заодно поглощают и мелких животных, которые попадаются им на пути. Прудовик - один из самых прожорливых обитателей пресных вод. Он поедает не только растения и животных, но также и трупы.
Часто можно видеть, как прудовик, поднявшись к поверхности воды и подвесившись к ней снизу широкой подошвой ноги, за счет поверхностного натяжения водной пленки медленно и плавно скользит в таком положении. На поверхность воды прудовики поднимаются не зря. Они хоть и являются водными организмами, но, как все легочные моллюски, дышат с помощью легкого и вынуждены подниматься к поверхности, чтобы «глотнуть» воздуха. Дыхательное отверстие прудовика, ведущее в легочную полость, при этом широко открыто. Наличие у прудовиков легких свидетельствует о том, что эти животные произошли от сухопутных моллюсков и уже вторично вернулись к обитанию в воде.
Размножение прудовиков
При спаривании прудовики взаимно оплодотворяют друг друга, поскольку, как и все легочные моллюски, являются обоеполыми существами. Икру улитки откладывают в виде длинных, студенистых, прозрачных шнуров, которые приклеивают к различным подводным предметам. Иногда икра приклеивается даже к раковине другой особи того же вида. Яйца прудовиков представляют собой сложное образование, так как яйцевая клетка погружена в массу белка, а сверху покрыта двойной оболочкой. Яйца, в свою очередь, погружены в слизистую массу, которая одета особой капсулой, или коконом. От внутренней стенки кокона отходит тяж, прикрепленный другим концом к наружной оболочке яйца, в результате чего оно оказывается как бы подвешенным к стенке кокона. Сложное строение яйцевой кладки характерно и для других пресноводных легочных моллюсков. Благодаря этим приспособлениям яйцо обеспечивается питательным материалом и защищено мощными оболочками. Внутри этих оболочек проходит развитие прудовиков без стадии свободноплавающей личинки. Вероятно, что такие защитные приспособления яиц прудовиков достались им по наследству от сухопутных предков, где эти приспособления имели большее значение, чем при обитании в воде.
Число яиц в кладке варьирует довольно широко, так же как и размер всей кладки - слизистого шнура. Иногда можно насчитать до 270 яиц в одном коконе.
Прудовики отличаются крайней изменчивостью, причем сильно варьируют размеры моллюсков, форма раковины и ее толщина, окраска ноги и туловища. Наряду с крупными представителями известны почти карликовые формы, недоросшие из-за неблагоприятных условий и недостаточного питания. У некоторых прудовиков раковина имеет толстые твердые стенки, встречаются также формы с чрезвычайно тонкой и хрупкой раковиной, которая ломается при малейшем давлении. Сильно изменчива форма устья и завитка. Окраска ноги и туловища моллюска изменяется от сине-черной до песчано-желтой.
Такая «склонность» к изменчивости сыграла большую роль в эволюции прудовиков. Внутри видов возникло большое число местных разновидностей, отличающихся по перечисленным признакам, и зачастую бывает очень трудно определить, что это - географический подвид или вариация, обусловленная конкретными условиями обитания в данном водоеме.
Виды прудовиков
Наряду с обыкновенным прудовиком, постоянным обитателем наших внутренних водоемов, встречается и другой, тоже крайне изменчивый вид - прудовик ушастый. Кроме того, в стоячих водоемах обитают прудовик яйцевцдный, прудовик болотный и некоторые другие.
Интересно, что в глубоководных озерах Швейцарии обнаружены прудовики, живущие на значительных глубинах. При этом они уже лишены возможности подниматься на поверхность подышать воздухом и выработали другое приспособление. Легочная полость этих улиток заполнена водой, и они дышат растворенным в воде кислородом. Отсутствие жабр у прудовиков, в отличие от первично водных моллюсков, опять же доказывает их происхождение от наземных улиток.
К прудовикам близок единственный представитель нашей фауны из рода миксас, отличающийся от них очень тонкой и хрупкой раковиной, почти полностью покрытой мантией. Таким образом, раковина у этого моллюска из наружной превратилась во внутреннюю. Эти улитки живут преимущественно в пойменных прудах и озерах, где иногда размножаются в огромных количествах. Однако в середине лета улитки исчезают, так как их жизненный цикл заканчивается за один сезон.
Малый прудовик относится к наиболее распространённым видам улиток в водоёмах нашей страны. Обладает вытянутой заострённой раковиной и короткой, широкой ногой. Размножается легко и быстро, является гермафродитом.
| ");
|
