История развития физиологии как науки кратко. Краткая история физиологии

Краткая история физиологии

Физиология обязана своим возникновением потребностям медицины, а также стремлению человека познать себя, сущность и проявления жизни на различных уровнях ее организации. Потребность сохранения жизни человека была на всех этапах его развития, и уже в древние времена формировались элементарные представления о деятельности организма человека, являясь обобщением накопленного опыта человечества. Отец медицины Гиппократ (460- 377 гг. до н. э.) представлял организм человека как некое единство жидких сред и психического склада личности, подчеркивал связь человека со средой обитания и то, что движение является основной формой этой связи. Это определяло его подход к комплексному лечению больного.

В средние века господствовали далекие от реалий представления, основанные на постулатах римского анатома Галена, и засилие церкви определило неопределимую преграду между телом и душой.

Эпоха Возрождения (XVI-XVII века) - стремление объяснить деятельность организма человека на основе происходящих в нем химических и физических процессов. Однако уровень знаний наук того времени не мог составить сколько-нибудь полное и адекватное представление о физиологических функциях.

Вместе с тем изобретение микроскопа и углубление знаний о микроскопическом строении тканей животных побуждает к исследованию функционального назначения открываемых структур. Так, Р. Декарт (1596- 1650) формулирует рефлекторный принцип организации движений, в основе которого лежит побуждающий их стимул.

Особое место в науке о человеке сыграло открытие английским врачом В. Гарвеем (1578-1657) кровообращения. В. Гарвей основал физиологию как науку, основным методом которой является эксперимент. Официальной датой возникновения физиологии человека и животных как науки принят 1628 г. - год выхода в свет трактата В. Гарвея «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных».

В XVII веке выполняется ряд исследований по физиологии мышц, дыхания, обмена веществ. В Европе в XVIII веке возникает учение о «животном электричестве» (Л. Гальвани, 1737-1798), переросшее в один из ведущих разделов современной науки - электрофизиологию. Получает дальнейшее развитие принцип рефлекторной деятельности (И. Прохаска, 1749-1820). Вносится много ценного в понимание деятельности систем кровообращения (С. Хелс, 1667-1761), дыхания (Д. Пристли, 1733-1804), обмена веществ (А. Лавуазье, 1743-1794).

В этот период открывается Российская академия наук (1724), где Д. Бернулли выполнил первые в России экспериментальные исследования движения крови по кровеносным сосудам. В России солидные физиологические открытия сделаны М. В. Ломоносовым (1711-1765).

В середине XIX века выделение физиологии в самостоятельную науку.

Во второй половине XIX века - начале XX столетия физио­логия в России становится одной из передовых в мировой науке, в чем выдающуюся роль сыграли столичные школы И. М. Сеченова (1829-1905), И. П. Павлова (1849-1936), известные школы Ка­зани, Киева, Одессы, Томска, Екатеринбурга.

XX век - период интеграции и специализации наук, не обошел величайшими открытиями и физиологию. В 40-50-х годах ут­верждается мембранная теория биоэлектрических потенциалов (А.Л. Ходжкин, Э.Ф.Хаксли, Б. Катц). Роль этой теории в ус­тановлении ионных механизмов возбуждения нейронов в 1963 г. отмечается Нобелевской премией (Д. К. Экклс, Э. Ф. Хаксли, А. Л. Ходжкин). Делаются принципиальные открытия в области цитофизиологии и цитохимии.

Конец XIX и начало XX века - период определяющих успехов в области физиологии нервов и мышц как возбудимых тканей (Дюбуа-Реймон, Э. Ф. Пфлюгер, П. Г. Гейденгайн, Ю. Бернштейн, Г. Л. Гельмгольц). В России особенно заметные исследования в этом разделе науки выполняются Н. Е. Введенским (1852-1922), А. И. Бабухиным (1835-1891), Б. Ф. Вериго (1860-1925), В. Я. Данилевским (1852-1939), В. Ю. Чаговцем (1873-1941). За открытия теплообразования в мышцах А. В. Хиллу (1886-1977) и О. Ф. Мейергофу (1884-1951) присуждается Нобелевская премия. Достижением XX века, отмеченным Нобелевской премией 1936 г., явилось открытие химического механизма передачи нервного им­пульса в синапсах О. Леви (1873-1961) и Г. X. Дейлом (1875- 1968). Развитие этого направления в трудах У. Эйлера, Д. Аксель рода и Б. Катца было отмечено Нобелевской премией в 1970 г. А. Д. Эрлангер и Г. Гассер были отмечены в 1944 г. той же премией за успехи в изучении проведения импульсов по нервным волокнам. В решение проблемы возбуждения нервов и мышц в этот период существенный вклад вносят и советские физиологи - А. А. Ухтомский (1875-1942), А. Ф.Самойлов (1867-1930), Д. С. Воронцов (1886-1965).

Выдающаяся роль в исследовании функций мозга принадлежит И. М. Сеченову (1829-1905), который в 1862 г. открыл явление торможения в ЦНС, что во многом определило последующие успехи исследований координации рефлекторной деятельности. Идеи, изложенные И. М. Сеченовым в книге «Рефлексы головного мозга» (1863), определили то, что к рефлекторным актам были отнесены психические явления, внесли новые представления в механизмы деятельности мозга.

На качественно новый уровень вывел теорию рефлекторной деятельности мозга И. П. Павлов (1849-1936), создав учение о высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных, ее физиологии и патологии. И. П. Павлов основал школу отечественных физиологов, внесшую выдающийся вклад в мировую науку.

Идеи И. П. Павлова о рефлекторной деятельности мозга получили дальнейшее развитие в учении о функциональных системах П. К. Анохина (1898-1974), которые являются основой организации сложных форм поведенческой деятельности и обеспечения гомеостаза организма человека и животных. Трудно переоценить вклад в физиологию нервной системы И. С. Бериташвили (1885-1975), открывшего фундаментальные закономерности в деятельности мозга и создавшего ряд оригинальных теорий о ее организации.

К. М. Быков (1887-1959) основал учение о двусторонней связи коры головного мозга с внутренними органами, о кортико-висцеральной патологии. Его ученик В. Н. Черниговский (1907-1981) обогатил науку учением об интероцепции висцеральных органов, регуляции системы крови.

Л. А. Орбели (1882-1958) основал учение об адаптационно-трофических влияниях симпатической нервной системы на соматические и вегетативные функции организма, явился одним из основателей эволюционной физиологии. Л. С. Штерн (1878-1968) создала учение о гематоэнцефалическом и гистогематическом барьерах, обеспечивающих гомеостатические функции в организме человека и животных.

Велика заслуга А. А. Ухтомского (1875-1942) в изучении физиологии ЦНС (учение о доминанте - «основном принципе деятельности» мозга).

В конце XIX и в XX веке физиология мозга успешно развивается в Европе и Америке. В большой мере это связано с созданием нейронной теории рефлекторной деятельности мозга на основе его гистологического исследования К. Гольджи (1844-1926) и С. Рамон-и-Кахалем (18512-1934), удостоенными Нобелевской премии в 1906 г., а затем Лоренте де Но.

Выдающуюся роль в изучении функций центральной нервной системы сыграл Ч. С. Шеррингтон (1856-1952), разработавший и сформулировавший основные принципы координационной деятельности мозга. Эти работы были удостоены в 1932 г. Нобелевской премии. Премию одновременно получил и электрофизиолог Э. Д. Эдриан (1889-1977), также внесший существенный вклад в современные представления о деятельности мозга.

Р. Магнусу (1873-1927) наука обязана учением об установочных рефлексах, распределяющих тонус скелетных мышц. Р. Гранит, X. К. Хартлайнен и Д. Уолд в 1967 г., а Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии за работы по физиологии и биохимии зрительного анализатора. В этот раздел науки внесли достойный вклад также отечественные ученые П. П. Лазарев (1878-1942) и В. С. Кравков (1893-1951).

XIX и XX века ознаменованы крупными открытиями по механизмам регуляции деятельности сердца и кровеносных сосудов: К.Людвиг (1816-1895), И. Ф. Цион (1842-1912), К. Бер нар (1813-1878), Ф.В.Овсянников (1827-1906), В. Эйнтховеи (1860-1927), Э. Г. Стерлинг (1866-1927) и др.

За исследования капиллярного кровообращения в 1920 г. Нобелевской премии был удостоен А. Крог (1874-1949). В советское время крупный научный вклад в физиологию сердечно-сосудистой системы внесли В. В. Парин (1903-1971), В. Н. Черниговский, А. М. Чернух и др.

Богат XX век успехами в области физиологии дыхания, особенно его регуляции (Н. А. Миславский, К. Гейманс, Д. С. Холдейн). За работы в этой области К. Гейманс (1892-1968) получил Нобелевскую премию в 1939 г. Крупные открытия были сделаны по биохимии газообмена и клеточного дыхания (А. Крог, Д. Баркрофт), а О. Г. Варбургу (1883-1970) за открытие ферментативного механизма клеточного дыхания была присуждена Нобелевская премия в 1931 г. Велик вклад в физиологию дыхательного центра М. В. Сергиевского (1898-1982).

Физиологией пищеварения в разное время занимались выдающиеся физиологи Европы и Америки (К. Людвиг, К. Бернар, Р. Геденгайн, Э. Старлинг и др.). Внутриклеточному пищеварению были посвящены работы И. И. Мечникова (1845-1916). В лаборатории И. П. Павлова работали Е. С. Лондон, И. П. Разенков, Г. В. Фольборт, Б. П. Бабкин и др., которые продолжили славные традиции первооткрывателей в области физиологии пищеварения. Выдающуюся роль в этой области науки сыграл А. М. Уголев (1926-1992), которому принадлежат честь открытия мембранного кишечного пищеварения и определение его места в пищеварительном конвейере, современные концепции эндокринной деятельности желудочно-кишечного тракта, эволюции секреторных процессов.

XX век богат открытиями в области изучения деятельности эндокринных желез. В 1923 г. Нобелевская премия присуждена Ф. Г. Бантингу (1891-1941). Д. Маклеоду (1876-1935) и Ч. Г. Бесту (1899-1978) за работы по инсулину. Этой премии в 1947 г. удостоен Б. А. Усай (1887-1971) за открытия в области физиологии гипофиза. Работы по изучению функции этой железы были отмечены и в 1977 г. - Р. Гиймен, Э. В. Шалли и Р. С. Ялоу. В 1950 г. Нобелевской премии за исследование функции надпочечников удостоены Ф. Ш. Хенч (1896-1965), Э. К. Кендалл (1886-1972) и Т. Рейхштейн (р. в 1897).

В 1971 г. Нобелевским лауреатом стал Э. У. Сазерленд (1915- 1974), который открыл роль АМФ в регуляции обмена веществ, показал его значение как посредника в гормональном воздействии на обмен веществ.

Отечественным физиологам принадлежит приоритет в создании искусственного сердца (А. А. Брюхоненко), записи ЭЭГ (В. В. Правдич-Неминский).

Краткая история развития физиологии.

Вводная.

Лекции

для студентов специальности БТПП 2 курс

ʼʼФизиология человекаʼʼ

Лекция № 1.

Физиология - сфера научных знаний о закономерностях процессов жизнедеятельности живого организма, его органов, тканей и клеток, их взаимосвязи при изменении различных условий и состояния организма. Она изучает физиологические процессы и физиологические функции живого организма и отдельных его частей в их взаимосвязи между собой и с окружающей средой.

Совокупность физиологических знаний делят на ряд отдельных, но взаимосвязанных направлений – общую, специальную (или частную) и прикладную физиологию.

Общая физиология включает сведения, которые касаются природы базовых жизненных процессов, общих проявлений жизнедеятельности, таких как метаболизм органов и тканей, общие закономерности реагирования организма (раздражение, возбуждение, торможение) и его структур на воздействие среды.

Специальная (частная) физиология исследует особенности отдельных тканей (мышечной, нервной и др.), органов (печени, почек, сердца и др.), закономерности объединœения их в системы (система дыхания, пищеварения, кровообращения).

Прикладная физиология изучает закономерности проявлений деятельности человека в связи со специальными задачами и условиями (физиология труда, питания, спорта).

Развитие и формирование представлений о физиологии начинаются с глубокой древности.

Гиппократ (ок. 460- ок. 370 до н.э.) – один из выдающихся ученых медицины Древней Греции. Изучению физиологии он придавал первостепенное значение, считая ее основой всœей медицины.

К наиболее значительным достижениям 17-18 вв. относится сформулированное французским философом и физиологом Рене Декартом представление об ʼʼотраженной деятельности организмаʼʼ. Он внес в физиологию понятие о рефлексе.

В 18-19 вв. особенно значительный вклад в области физиологии был внесен рядом Российских ученых – М.В. Ломоносовым, С.Г. Забелиным, Е.О. Мухиным, П.Ф. Лесгавтом.

Формированию физиологии как самостоятельной науки в 20 в. значительно способствовали успехи в области физики и химии, которые дали исследователям точные методические приемы, позволившие охарактеризовать физическую и химическую суть физиологических процессов.

И.М. Сеченов (1829-1905) вошел в историю науки как первый экспериментальный исследователь сложного в области природы явления – сознания. Кроме того. Он был первым, кому удалось изучить растворенные в крови газы, установить относительную эффективность влияния различных ионов на физико-химические процессы в живом организме.

На развитие физиологии большое влияние оказали работы И.П. Павлова (1849-1936). Он создал учение о высшей нервной деятельности человека и животных. Одновременно с этим он изучал и физиологию пищеварения. Разработав и применив на практике ряд специальных хирургических методик, он создал новую физиологию пищеварения.

Краткая история развития физиологии. - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Краткая история развития физиологии." 2017, 2018.

ПРЕДМЕТ ФИЗИОЛОГИИ, ЕЕ СВЯЗЬ С ДРУГИМИ НАУКАМИ И ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ ФИЗИЧЕСКОЙ КУЛЬТУРЫ И СПОРТА

Физиология - это наука о функциях и механизмах дея­тельности клеток, тканей, органов, систем и всего организма в целом. Физиологическая функция - это проявление жизнедеятельно­сти, имеющее приспособительное значение.

физиология как наука неразрывно связана с другими дисциплинами. Она базируется на знаниях физики, биофизики и биомеханики, хи­мии и биохимии, общей биологии, генетики, гистологии, киберне­тики, анатомии. В свою очередь, физиология является основой ме­дицины, психологии, педагогики, социологии, теории и методики физического воспитания. В процессе развития физиологической на­уки из общей физиологии выделились различные ее частные разделы. физиология труда, физиология спорта, авиакосмическая физиоло­гия, физиология подводного труда, возрастная физиология, психо­физиология и др.

Общая физиология представляет собой теоретическую основу фи­зиологии спорта. Она описывает основные закономерности деятель­ности организма людей разного возраста и пола, различные функ­циональные состояния, механизмы работы отдельных органов и сис­тем организма и их взаимодействия. Ее практическое значение состоит в научном обосновании возрастных этапов развития организма человека, индивидуальных особенностях отдельных людей, меха­низмов проявления их физических и умственных способностей,

особенностей контроля и возможностей управления функциональным состоянием организма. Физиология вскрывает последствия вредных привычек у человека, обосновывает пути профилактики функцио­нальных нарушений и сохранение здоровья. Знания физиологии по­могают педагогу и тренеру в процессах спортивного отбора и спортивной ориентации, в прогнозировании успешности соревнова­тельной деятельности спортсмена, в рациональном построении тре­нировочного процесса, в обеспечении индивидуализации физичес­ких нагрузок и открывают возможности использования функцио­нальных резервов организма.

МЕТОДЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Физиология - наука экспериментальная. Знания о функциях и механизмах деятельности организма построены на опытах, проводи­мых на животных, наблюдениях в клинике, обследованиях здоровых людей в различных экспериментальных условиях. При этом в отношении здорового человека требуются методы, не связанные с по­вреждениями его тканей и проникновением во внутрь организма - так называемые неинвазивные методы.

В общей форме физиология использует три методических приема исследований: наблюдение или метод «черного ящика», острый опыт и хронический эксперимент.

Классическими методами исследований являлись методы удаления и методы раздражения отдельных частей или целых органов, в основ­ном применявшиеся в опытах на животных или во время операций в клинике. Они давали приблизительное представление о функциях удаленных или раздражаемых органов и тканей организма. В этом отноше­нии прогрессивным методом исследования целостного организма явился разработанный И. П. Павловым метод условных рефлексов.

В современных условиях наиболее распространенными являются электрофизиологические методы, позволяющие регистрировать электрические процессы, не изменяя текущей деятельности изучае­мых органов и без повреждения покровных тканей - например, электрокардиография, электромиография, электроэнцефалография (регистрация электрической активности сердца, мышц и мозга). Развитие радиотелеметрии позволяет передавать эти получаемые запи­си на значительные расстояния, а компьютерные технологии и специ­альные программы - обеспечивают тонкий анализ физиологических данных. Использование фотосъемки в инфракрасных лучах (тепло­видения) позволяет выявить наиболее горячие или холодные участки тела, наблюдаемые в состоянии покоя или в результате деятельности. С помощью так называемой компьютерной томографии, не

вскрывая мозга, можно увидеть морфофункциональные его изменения на различной глубине. Новые данные о работе мозга и отдельных частей тела дает изучение магнитных колебаний.

КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ФИЗИОЛОГИИ

Наблюдения за жизнедеятельностью организма производились с незапамятных времен. За 14-15 веков до н.э. в Древнем Египте при изготовлении мумий люди хорошо знакомились с внутренними органами человека. В гробнице врача фараона Унаса изображены древние медицинские инструменты. В Древнем Китае только по пульсу удивительно тонко различали до 400 болезней. В IV-У веке до н. э. там было развито учение о функционально важных точках тела, которое в настоящее время явилось основой для современных раз­работок рефлексотерапии и иглоукаливания, Су-Джок терапии, те­стирования функционального состояния скелетных мышц спорт­смена по величине напряженности электрического поля кожи в биоэлектрически активных точках над ними. Древняя Индия про­славилась своими особыми растительными рецептами, воздействи­ем на организм упражнениями йоги и дыхательной гимнастики. В Древней Греции первые представления о функциях мозга и сердца высказывали в IV-V веке до н. э. Гиппократ (460-377 г. до н. э.) и Аристотель (384-322 до н. э.), а в Древнем Риме во 11 веке до н.э.- врач Гален (201-131 г. до н. э.).

Однако, как экспериментальная наука, физиология возникла в XVII веке нашей эры, когда английский врач В. Гарвей открыл круги кро­вообращения. В этот же период французский ученый Р. Декарт ввел понятие рефлекс (отражение), описав путь внешней информации в мозг и обратный путь двигательного ответа. Работами гениального русского ученого М. В. Ломоносова и немецкого физика Г. Гельмгольца о трехкомпонентной природе цветного зрения, трактатом чеха Г. Прохазки о функциях нервной системы и наблюдениями ита­льянца Л. Гальвани о животном электричестве в нервах и мышцах отмечен ХУШ век. В ХІХ веке разработаны представления английско­го физиолога Ч. Шеррингтона об интегративных процессах в не­рвной системе, изложенные в его известной монографии в 1906 г. Проведены первые исследования утомления итальянцем А. Моссо. Обнаружил изменения постоянных потенциалов кожи при раздра­жениях у человека И. Р. Тарханов (феномен Тарханова).

В XIX в. работами «отца русской физиологии» И. М. Сеченова (1829-1905) заложены основы развития многих областей физиологии - изучение газов крови, процессов утомления и «активного отдыха», а главное - открытие в 1862 году торможения в центральной нервной системе («Сеченовского торможения») и разработка физиологических

основ психических процессов человека, показавших рефлекторную природу поведенческих реакций человека (" Рефлексы головного моз­га», 1863 г.). Дальнейшая разработка идей И. М.Сеченова шла двумя путями. С одной стороны, изучение тонких механизмов возбуждения и торможения проводилось в Санкт-Петербургском Университете Н. Е. Введенским (1852-1922). Им создано представление о физиоло­гической лабильности как скоростной характеристике возбуждения и учение о парабиозе как общей реакции нервно-мышечной ткани на раздражение. В дальнейшем это направление было продолжено его учеником А. А. Ухтомским (1875-1942), который, изучая процессы координации в нервной системе, открыл явление доминанты (господствующего очага возбуждения) и роль в этих процессах усвоения рит­ма раздражений. С другой стороны, в условиях хронического экспе­римента на целостном организме, И. П. Павлов (1849-1936) впервые создал учение об условных рефлексах и разработал новую главу физи­ологии - физиологию высшей нервной деятельности. Кроме того, в 1904 г. за свои работы в области пищеварения И. П. Павлов, одним из первых русских ученых, был отмечен Нобелевской премией. Физио­логические основы поведения человека, роль сочетанных рефлексов были разработаны В. М. Бехтеревым.

Крупный вклад в развитие физиологии внесли и другие выдающи­еся отечественные физиологи: основатель эволюционной физиоло­гии и адаптологии академик Л. А. Орбели, изучавший условно-реф­лекторные влияния коры на внутренние органы акад. К. М. Быков, создатель учения о функциональной системе акад. П. К.Анохин, ос­нователь отечественной электроэнцефалографии - акад. М. Н. Лива­нов, разработчик космической физиологии - акад. В. В. Ларин, осно­ватель физиологии активности - Н. А. Бернштейн и многие др.

В области физиологии мышечной деятельности следует отметить основателя отечественной физиологии спорта - проф. А. Н. Крестовникова (1885-1955), написавшего первый учебник по физиологии чело­века для физкультурных вузов страны (1938) и первую монографию по физиологии спорта (1939), а также широко известных ученых - проф. Е. К. Жукова, В. С. Фарфеля, Н. В. Зимкина, А. С. Мозжухина и многих др., а среди зарубежных ученых - П.-О. Астранда, А. Хилла, Р. Грани­та, Р. Маргария и др.

ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФИЗИОЛОГИИ И ЕЕ ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ

Живые организмы представляют собой так называемые откры­тые системы (т. е. не замкнутые в себе, а неразрывно связанные с внешней средой). Они состоят из белков и нуклеиновых кислот и

характеризуются способностью к авторегуляции и самовоспроиз­ведению. Основными свойствами живого организма являются обмен веществ, раздражимость (возбудимость), подвижность, самовоспроизведение (размножение, наследственность) и само­регуляция (поддержание гомеостаза, приспособляемость-адап­тивность).

— наука, изучающая процессы жизнедеятельности организма, его различных органов и систем, их взаимодействие друг с другом и внешней средой.

Уже в древние времена были сформулированы элементарные представления о деятельности организма человека. Гиппократ (460- 377 гг. до н.э.) представлял человеческий организм в виде единства жидких сред и психического склада личности. В средние века господствовали представления, основанные на постулатах римского анатома Галена.

Официальной датой возникновения физиологии можно считать 1628 г. , когда английский врач, анатом и физиолог Вильям Гарвей опубликовал свой трактат «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных». В нем он впервые представил экспериментальные данные о наличии большого и малого кругов кровообращения, а также о влиянии сердца на кровообращение.

В XVII в. ученые проводили целый ряд исследований по физиологии мышц, дыхания, обмена веществ. Но полученные экспериментальные данные объяснялись в то время с позиций анатомии, химии и физики.

В XVIII в. возникло учение о «животном электричестве», открытое итальянским ученым Л. Гальвани. Дальнейшее развитие получает принцип рефлекторной деятельности (И. Прохаска, 1749-1820).

Первое учебное пособие по физиологии было опубликовано немецким ученым А. Галлером в середине XVIII в.

Дальнейшее развитие физиологическая наука получила в XIX в. Этот период связан с достижениями в органической химии (Ф. Веллер синтезировал мочевину); в гистологии — открытием клетки (Т. Шванн); в физиологии — созданием рефлекторной теории нервной деятельности (И.М. Сеченов).

Важной вехой в развитии экспериментальной физиологии было изобретение кимографа и разработка метода графической регистрации артериального давления немецким ученым К.Людвигом в 1847 г.

Значительный вклад во многие области физиологии в этот период внес знаменитый французский ученый К. Бернар (1813-1878). Его исследования касались функций спинного мозга, обмена углеводов, активности пищеварительных ферментов, роли желез внутренней секреции.

Интересные открытия в области физиологии в середине и конце XIX в. были сделаны в области регуляции деятельности сердца и кровеносных сосудов К. Людвиг (1816-1895), И.Ф. Цион (1842-1912), К. Бернар (1813-1878), Ф. В. Овсяников (1827-1906).

Во второй половине XIX и начале XX в. значительное развитие получили физиологические исследования и в России благодаря исследованиям И.М. Сеченова (1829-1905), И.П. Павлова (1849-1936) и других российских ученых.

Важная заслуга в физиологии принадлежит И.М. Сеченову, который впервые обнаружил наличие процессов торможения в центральной нервной системе и на основании этого создал учение о рефлекторной деятельности организма. Его труд «Рефлексы головного мозга» послужил основой формирования учения о нервизме. В этой работе он высказал предположение, что различные проявления психической деятельности человека в конечном счете сводятся к мышечному движению. Идеи ИМ. Сеченова позднее успешно развивал знаменитый русский физиолог И.П. Павлов.

На основании объективного изучения поведенческих реакций он создал новое направление в науке — физиологию высшей нервной деятельности. Учение И.П. Павлова о высшей нервной деятельности человека и животных позволило углубить теорию рефлекторной деятельности мозга.

Кроме того, им сделано множество других открытий в физиологии. Он обнаружил наличие усиливающего сокращение сердца симпатического нерва (1881). Создал учение о трофическом влиянии нервной системы (1920). Многие годы изучал физиологию пищеварения и разработал способы наложения постоянной фистулы поджелудочной железы, формирования изолированного желудочка, определил основные закономерности секреторной деятельности пищеварительных желез, роль симпатических и парасимпатических нервов в рефлекторной регуляции этой деятельности. И.П. Павлов опубликовал два капитальных труда: «Лекции о работе главных пищеварительных желез» (1897) и «Физиологическая хирургия пищеварительного тракта» (1902), которые имели огромное значение в развитии мировой физиологии. За исследования в области физиологии пищеварения академик И.П. Павлов получил в 1904 г. Нобелевскую премию.

И.П. Павловым основана школа российских физиологов, внесшая большой вклад в мировую науку. Его учениками являлись академики П.К. Анохин, К.М. Быков, Л.А. Орбели и многие другие ученые.

Ряд важных закономерностей функционирования мышц и нервов установил в своих исследованиях академик Н.Е. Введенский (1884- 1886).

Огромное влияние на развитие учения о физиологии центральной нервной системы оказали работы А.А. Ухтомского. Им был сформулирован принцип доминанты.

Академиком К.М. Быковым были проведены разнообразные исследования в области роли коры больших полушарий в деятельности внутренних органов.

Л.A. Орбели развил учение И.П. Павлова о трофическом влиянии нервной системы.

В 30-е годы XX в. был доказан химический механизм передачи нервного импульса в синапсах (О. Леви и Г. Дейл).

Важное значение имела разработка мембранной теории биоэлектрических потенциалов в живых клетках (А.Л. Ходжкин, Э.Ф. Хаксли, Б. Катц).

Двадцатый век был богат открытиями в области эндокринных желез и физиологии пищеварения. Например, A.M. Уголев (1926- 1992) открыл мембранное кишечное пищеварение.

Разработанные И.М. Сеченовым и И.П. Павловым принципы и методы физиологических исследований легли в основу развития физиологии сельскохозяйственных животных. Под редакцией А.В. Леонтовича в России в 1916 г. вышел первый отечественный учебник — «Физиология домашних животных». Профессора А.В. Леонтович и К.Р. Викторов провели глубокие исследования в области пищеварения у птиц.

Исследованиями в области физиологии лактации у животных занимались профессор Г.И. Азимов и его школа.

Значительный вклад в область изучения физиологии пищеварения у животных внесли исследования Н.В. Курилова, А.Д. Синеще- кова, В.И. Георгиевского, А.А. Кудрявцева.

В изучение обмена веществ у животных внесли большой вклад отечественные исследователи: А.А. Алиев, Н.А. Шманенков, Д.К. Кальницкий, Н.С. Шевелев и многие другие.

Существенного прогресса в вопросах физиологии выделения у животных достигли В.Ф. Лысов, А.И. Кузнецов, а в физиологии эндокринных желез — В.И. Максимов, В.П. Радченков и многие другие ученые.

Значительных результатов в области физиологии размножения домашних животных достигли отечественные ученые И. И. Иванов, В.К. Милованов, А.И.Лопырин.

Исследования в области физиологии животных продолжаются и в настоящее время в различных учебных и научно-исследовательских организациях.

История развития физиологии в России

Первый российский учебник по физиологии был написан профессором Московского университета A.M. Филамофитским под названием "Физиология, изданная для руководства своих слушателей". A.M. Филамофитский изучал проблемы дыхания, переливания крови, наркоза.

С середины XIX и до конца XX в. российские ученые внесли существенный вклад в развитие . Так А.Т. Бабухин обнаружил возможность двустороннего проведения возбуждения по нервному волокну, Ф.В. Овсянников открыл сосудодвигательный центр в продолговатом мозге, Н.А. Миславский обнаружил инспираторный и экспираторный отделы дыхательного центра, В.Ю. Чаговец сформулировал основные принципы ионной теории возбуждения, Л.C. Штерн создала учение о гематоэнцсфалическом барьере, позже успешно развиваемое Г.Н. Кассилем. Выдающиеся экспериментальные и теоретические работы были выполнены Н.Е. Введенским; он открыл явление оптимума и пессимума, разработал учение о парабиозе и его фазах. Эти представления изложены в монографии "Возбуждение, торможение, наркоз" (1901). А.А. Ухтомский, продолжая разработку физиологии центральной нервной системы, создал учение о доминанте как основном принципе деятельности мозга.

Среди многих знаменитых российских физиологов выделяются И.М. Сеченов и H.I I. Павлов. Эти ученые не только имели выдающиеся собственные экспериментальные и теоретические достижения, но и создали целые направления в науке и школы, воспитавшие многих талантливых исследователей.

Влияние И.М. Сеченова (1829-1905) на развитие физиологии в России столь велико, что его называют отцом русской физиологии. На начальном этапе научной деятельности И.М. Сеченову впервые удалось разработать метод извлечения газов, транспортируемых кровью, и дать количественную характеристику этого транспорта. Он занимался также исследованием роли различных ионов в организме, процессов сум- мации возбуждений в нервных центрах. Ему принадлежит важная роль в основании нового направления физиологии — физиологии труда.

В 1862 г. И.М. Сеченов обнаружил явление "центрального торможения". Этой работой впервые было показано наличие таких взаимодействий нервных центров, при которых активация одного из них ведет к подавлению возбуждения или снижению возбудимости других. Знаменательной стала работа И.М. Сеченова "Рефлексы головного мозга", опубликованная в 1863 г. В ней впервые сделана попытка применить физиологические знания для объяснения проявлений психической деятельности. Стержневым моментом книги является утверждение, что все проявления психической деятельности "по способу происхождения суть рефлексы". Книга послужила толчком, направляющим внимание физиологов к исследованию функций и механизмов деятельности высших отделов головного мозга. Эти отделы в то время были наименее изучены и не существовало методических подходов к их исследованию, обладающих достаточной валидностью.

И.М. Сеченов создал школу, талантливые ученики которой продолжали развивать физиологическую науку, прежде всего в направлениях, связанных с деятельностью их учителя. Среди этих учеников Б.Ф. Вериго, И.Р. Тарханов, А.Ф. Самойлов, Н.Е. Введенский, П.А. Спиро, исследовавшие электрофизиологические проблемы и взаимодействия нервных центров; В.В. Пашутин, А.А. Лихачев, М.Н. Шатерников, Н.П. Крав- ков, изучавшие обменные процессы, теплопродукцию в организме, а также вопросы патологии и фармакологии.

Большое влияние на развитие физиологической науки как в России, так и в мире оказали работы И.П. Павлова (1849- 1936). В начале своей научной деятельности он обнаружил различия во влиянии раздражения отдельных симпатических нервных веточек на работу сердца. В частности, открыл симпатические волокна, активация которых приводит лишь к усилению сокращений сердца без изменения частоты и других показателей. Такое действие И.П. Павлов трактовал как свидетельство влияния нервных волокон на обмен веществ — трофику тканей. Позже в лаборатории И.П. Павлова было развито учение о трофической роли симпатической нервной системы. Исследования в этом направлении продолжены учениками И.П. Павлова — Л.О. Орбели и А.Д. Сперанским.

В последние десятилетия XIX в. И.П. Павлов занимался исследованием физиологии пищеварения. Им разработан комплекс операций (фистулы полых органов и их протоков, изолированный отдел желудка — "малый желудочек" с сохраненной иннервацией и др.), позволяющих изучать процессы пищеварения в хронических опытах на животных. В результате этих исследований лаборатория И.П. Павлова заняла ведущее место среди других исследовательских центров по изучению пищеварения. За комплекс работ по физиологии пищеварения И.П. Павлову в 1904 г. была присуждена Нобелевская премия. В дальнейшем вопросы пищеварения разрабатывались учениками И.П. Павлова. Позже A.M. Уголев (1926-1992) открыл наличие пристеночного (мембранного) пищеварения в кишечнике и его связь с процессами всасывания.

Уже в период изучения механизмов регуляции работы пищеварительных желез И.П. Павлов пришел к выводу о необходимости исследования функций коры больших полушарий головного мозга и, в частности, обеспечиваемых ее деятельностью психических процессов. Все последующие годы его жизни (1901 -1936) посвящены изучению этих вопросов.

Открытие И.П. Павловым условных рефлексов обеспечило возможность изучения психических процессов, лежащих в основе поведенческих реакций. На основе этих исследований было создано учение о высшей нервной деятельности как функции высших отделов головного мозга, обусловливающих поведение животных и человека.

В школе И.П. Павлова выросли такие видные ученые, как П.К. Анохин, Э.А. Асратян, К.М. Быков, Л.О. Орбели. Особенно большой вклад в развитие теории физиологических регуляций в организме внес П.К. Анохин (1898-1974). Он создал учение о функциональных системах, в котором были предвосхищены многие положения возникшей позже науки кибернетики, изучающей общие закономерности регуляции и связи в технических системах и живых организмах. П.К. Анохиным введены такие понятия, как обратная афферентация (аналог кибернетическому понятию обратной связи), представление о замкнутости регуляторных контуров, понятие об аппарате прогнозирования будущего — акцепторе результата действия и др. Функциональными системами обеспечивается регуляция параметров гомеостаза и на их основе организуются поведенческие реакции человека и животных.

Центрами развития физиологии на территории Беларуси были высшие учебные заведения, имеющие отделения общебиологического и медицинского профиля. Среди первых из них была Гродненская медицинская академия, открытая в 1775 г. Она была образована по инициативе старосты г. Гродно А. Ти- зенгауза, а непосредственным организатором и руководителем ее стал французский натуралист, хирург и анатом Ж.Э. Жили- бср. Однако она просуществовала только 6 лет и в 1781 г. вместе с преподавателями была переведена в Вильно, где на ее базе был создан медицинский факультет Виленской академии, которая в 1781 г. была переименована в Главную школу Великого Княжества Литовского. После присоединения земель Великого Княжества Литовского к Российской империи это название в 1796 г. изменили на Главную Виленскую школу, а в 1803 г. выделили 4 факультета и преобразовали в университет. Медицинский факультет этого университета просуществовал до 1842 г., когда по приказу императора Николая I Ви- ленский университет в связи с распространением среди студентов неугодных самодержавию идей был расформирован и медико-хирургическое отделение переведено в Петербург.

Первая кафедра физиологии на территории Беларуси появилась в Виленском университете. Среди преподавателей этого предмета в разных источниках упоминаются уроженец Гродно Август Бекю (1769- 1824) и его преемник М. Гомолицкий — уроженец Слонимского уезда; им проводились экспериментальные исследования по переливанию крови. Профессор кафедры естественных наук Виленского университета С.Б. Юндзилл издал учебник по физиологии. Существенное значение имели работы профессора Г. Баянуса, посвященные сравнительной анатомии. Работа профессора А. Снядецкого "Теория органических организмов" обосновывала идею кругооборота веществ в природе и была переведена на немецкий и французский языки. Перевод меди ко-хирургического отделения из Вильно в Петербург совпал с началом интенсивного развития физиологии в Европе. Однако в этот период научная база для развития физиологии на территории Беларуси отсутствовала.

Своеобразным островком на территории Беларуси, где проводились физиологические исследования, стала усадьба Наднеман (Минская область). Здесь, в своем родовом поместье, профессор электрографии и магнетизма Я.А. Наркевич- Иодко (1847- 1905) устроил лабораторию, санаторий и проводил исследования, относящиеся к электрофизиологии. Им был открыт эффект свечения живых тканей в электромагнитном поле (позже это явление было названо эффектом Кирлиан). Он исследовал возможность применения электрического тока для диагностики и терапии. Отчеты об этих исследованиях рассылались в ряд европейских академий и Петербургский институт экспериментальной медицины.

Большим событием, обеспечившим становление и развитие физиологической науки в Беларуси, стало образование в 1921 г. Белорусского государственного университета. На медицинском факультете этого университета сразу же было принято решение о создании кафедры физиологии. Начало работы этой кафедры относится к 1922 г., когда ее возглавил доцент Л.П. Розанов (1888-1959), который прошел стажировку в лаборатории И.П. Павлова. В 1923 г. он получил звание профессора и наряду с заведованием кафедрой физиологии работал по совместительству в Институте белорусской культуры (с 1929 г. — Академии наук БССР). Л.П. Розановым и сотрудниками кафедры была проделана огромная работа по созданию и оснащению оборудованием учебной и экспериментальной базы физиологии в республике. За период работы (1922- 1935) на кафедре физиологии медицинского факультета (ставшего в 1930 г. медицинским институтом) Л.II. Розановым опубликовано 16 научных работ, в том числе 2 учебника. Будучи уроженцем Москвы, Л.П. Розанов освоил белорусский язык и издал первый учебник физиологии на белорусском языке.

С 1936 по 1951 г. кафедру нормальной физиологии Минского государственного медицинского института возглавлял профессор И.А. Ветохин (1884-1959). Он несколько лет по совместительству заведовал также кафедрой физиологии человека и животных Белорусского государственного университета. Одновременно с 1937 по 1941 г. И.А. Ветохин являлся директором Института теоретической и клинической медицины АН БССР, а в 1947 г. был избран членом-корреспондентом АН БССР.

И.А. Ветохин сформировался как ученый в школах замечательных русских физиологов. Начав научную работу в школе А.Ф. Самойлова, он продолжил педагогическую и научную практику у Н.А. Миславского и в лаборатории И.П. Павлова.

В сферу научных исследований И.А. Ветохина входила физиология кровообращения, обмен веществ, физиология труда, нейрофизиология, курортология, сравнительная физиология. Среди ярких достижений научной работы и экспериментального мастерства И.А. Ветохина можно выделить открытие им круговой циркуляции возбуждения в нервной системе. В опыте на нервном кольце медузы И.А. Ветохин впервые показал возможность длительной циркуляции возбуждения по замкнутым нейронным цепям. Позже наличие таких цепей и их важная функциональная роль в механизмах памяти, трансформации ритма и других нервных процессах была доказана и для мозга млекопитающих животных.

Л.П. Розанов и И.А. Ветохин стали основоположниками формирования кадров белорусских физиологов. Г.А. Фещенко — первый аспирант кафедры, возглавляемой Л. П. Розановым (1928). Уже в 1936 г. он стал доцентом и был назначен заведующим кафедрой нормальной физиологии Витебского медицинского института.

Много аспирантов прошли школу И.А. Ветохина. Благодаря этому в Беларуси была создана своя когорта физиологов, которую после Великой Отечественной войны пополнили несколько выходцев из России: И.А. Булыгин, Д.И. Шатен- штейн, Г.С. Юньев, А.А. Логинов (из Азербайджана).

Особенно большое влияние на развитие физиологии в Беларуси оказал И.А. Булыгин, который со временем стал заслуженным деятелем науки БССР, академиком АН БССР. В 1953 г. решением президиума АН СССР И.А. Булыгин был переведен в Минск из Ленинградского института физиологии им. И.П. Павлова и назначен директором вновь образованного Института физиологии АН БССР.

Направление научных работ этого института видно по названию научных сборников и монографий И.А. Булыгина. Комплекс этих работ, обозначенных как "Новые принципы организации вегетативных ганглиев", в 1978 г. был отмечен Государственной премией СССР.

С 1984 г. по 2007 г. Институт физиологии НАН возглавлял академик В.Н. Турин. Под его руководством развивалось направление исследований по физиологии терморегуляции и ряду других физиологических проблем.

В эти годы весьма активно проводились исследования и в республиканских медицинских вузах (Витебск, Гродно, Гомель, Минск), а также в ряде учебных заведений и учреждений медико-биологического профиля. Формировались исследовательские школы. Вся широта этих исследований представлена в монографиях, многочисленных журнальных статьях и материалах съездов Белорусского физиологического общества, регулярно проводившихся с 1962 г. О степени востребованности предмета физиологии свидетельствует то, что он преподается не только в средней школе, но и в учебных заведениях медицинского, педагогического, сельскохозяйственного, физкультурного профиля, а также в некоторых народнохозяйственных вузах и техникумах.

Возникла в глубокой древности из потребностей медицины, так как для предупреждения болезней и лечения людей необходимо было знать строение организма и функции органов. Поэтому анатомию и физиологию изучали врачи древней Греции и Рима. Физиологические познания древних ученых основывались главным образом на догадках, вивисекции производились очень редко и поэтому многие заключения о функциях тела были неточными или ошибочными.

Немногочисленные физиологические факты, полученные учеными древнего мира, намеренно замалчивались до XIV-XV вв. во времена феодализма, а идеалистические умозрительные предположения древних о существовании души, не зависимой от тела, были канонизированы во всех религиозных верованиях и утверждались как непреложные истины. В средние века религиозные догмы насаждались насильственно, а научные знания жестоко искоренялись. Католическая церковь запрещала вскрывать трупы, без чего невозможны точные знания строения организма. В средние века религия привела к застою экспериментальную науку и нанесла огромный вред ее развитию.

Возрождение анатомии и физиологии началось с крушением феодального общества. А. Везалий (1514-1564) был не только основателем современной анатомии человека, но и проводил вивисекции на собаках, позволившие установить важные факты. М. Сервет (1509 или 1511-1553) подробно изучил малый круг кровообращения, изменение крови в легких и предположил существование в них капилляров. За свои смелые научные воззрения, направленные против религии, М. Сервет был сожжен церковниками.

Анатом Фабриций (1537-1619) обнаружил клапаны в венах.

Английский врач Уильям Гарвей (1578-1657) открыл большой круг кровообращения в своих опытах на животных и путем наблюдений на людях. Он строил свои выводы на результатах вивисекции животных, поэтому его научный труд является физиологическим и считается началом современной экспериментальной физиологии.

В первой половине XVII в. естествоиспытатель и философ Рене Декарт (1596-1650), проводя вивисекции на животных и наблюдения на людях, изучал роль сердца и пищеварение. Главное его открытие в физиологии - схема безусловного рефлекса на основе изучения акта мигания при прикосновении к роговице.

Идея Декарта о рефлексе получила дальнейшее развитие и трудах чешского ученого И. Прохаски (1749-1820).

Важный вклад в физиологию внес итальянский физиолог и физик Л. Гальвани (1737-1798) - один из основателей теории . Он открыл возникновение электрического тока и нервах и мышцах лягушки при одновременном соприкосновении их с двумя разнородными (железом и медью), что вызывало сокращение мышц, а затем доказал существование электричества в нервах. Итальянский физик и физиолог А. Вольта (1745-1827) разъяснил, что при одновременном соприкосновении нервов и мышц с двумя разнородными металлами действует внешний электрический ток, а не собственное электричество. Он показал, что электрический ток возбуждает органы чувств, нервы и мышцы. Таким образом, Гальвани и Вольта стали основателями электрофизиологии, получившей дальнейшее развитие в трудах немецкого физиолога Дюбуа-Реймона (1818-1896) и др.

Большое значение для физиологии имели биохимические исследования пищеварительных ферментов и роли ферментов в синтезе белков, проведенные А. Я. Данилевским (1838-1923).

Прогресс физиологии в XIX в. был основан на успехах физики и химии, приложенных к исследованию функций организма и его химического состава и сочетавшихся с вивисекцией. Это направление получило большое развитие.

Ч. Белл (1774-1842) и Ф. Мажанди (1783-1855) доказали, что центростремительные (чувствительные) и центробежные нервные волокна существуют раздельно. Ч. Белл обнаружил чувствительность мышц и утверждал о существовании нервного, рефлекторного кольца между мозгом и скелетной мышцей.

Ф. Мажанди доказал влияние нервной системы на регуляцию обмена веществ в органах и тканях - трофическую функцию нервной системы. Ученик Мажанди Клод Бернар (1813-1878) сделал много важных физиологических открытий: им показано пищеварительное значение слюны и поджелудочного сока, обнаружены синтез углеводов в печени и роль ее в поддержании уровня сахара в , роль нервной системы в углеводном обмене и в регуляции просвета кровеносных сосудов, открыты функции многих нервов, изучены давление крови, газы крови, электрические токи нервов и мышц и многие другие вопросы.

К. Бернар считал, что большинство важнейших функций организма регулируется нервной системой.

Значительный вклад в физиологию внесли в прошлом веке также И. Мюллер (1801-1858) и его школа. Ему принадлежат многочисленные исследования по анатомии, сравнительной анатомии, гистологии, эмбриологии, по физиологии органов чувств, голосового аппарата и рефлексам. Его ученик Г. Гельмгольц (1821-1894) сделал важные открытия в области физики, физиологии зрения и слуха, нервной и мышечной систем.

Для развития современной физиологии большое значение имеют исследования о природе нервного процесса (А. Ходжкин, А. Хаксли и др.), о закономерностях функционирования нервной системы (Ч. Шеррингтон, Р. Магнус, Д. Экклс и др.) и органов чувств (Р. Гранит), об активных веществах, участвующих в передаче нервного процесса (Г. Дейл, Д. Нахмансон, М. Бакк и др.), о функциях мозгового ствола (Г. Мэгун, Г. Моруцци и др.), головного мозга (Ю. Конорский), сердечнососудистой системы (В. Старлинг, К. Уиггерс, К. Гейманс и др.), о пищеварении (И. М. Бэйлисс, А. Айви и др.), деятельности ночек (А. Кешни, A. Ричардс и др.).

Русская физиологическая школа

В России физиология зародилась в XVIII в. Физиологические эксперименты производили B. Ф. Зуев (1754-1794), А. М. Филомафитский (1807-1849) и др. Первый отечественный учебник физиологии написал Д. М. Велланский (1773-1847). Вначале изучались физиология дыхания, крови и кровообращения, движения, а затем основным направлением стало исследование функций разных отделов нервной системы (Д. Н. Орловский, 1821 - 1856; А. А. Соколовский, 1822-1891 и др.).

Основателем отечественной школы физиологии был И. М. Сеченов (1829-1905). В 1862 г. он открыл торможение в нервных центрах, а в 1868 г. - суммацию возбуждения в них. Он один из первых проводил электрофизиологические исследования нервной системы. В труде И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» излагается основная идея рефлекторной теории.

Рефлекторная теория И. М. Сеченова получила развитие в трудах И. П. Павлова (1849-1936), а также его непосредственных учеников - Н. Е. Введенского (1852-1922), А. Ф. Самойлова (1867-1930) и др.

Выдающиеся открытия в физиологии нервной системы сделали учителя И. П. Павлова, И. Ф. Цион (1842-1912) и Ф. В. Овсянников (1827-1906).

И. Ф. Цион совместно с К. Людвигом открыл центростремительный нерв, вызывающий замедление работы сердца и расширение кровеносных сосудов. Он обнаружил нервы, ускоряющие работу сердца; сосудосуживающее действие чревного нерва; окончательно доказал, что симпатические нервные волокна выходят из спинного мозга по передним корешкам, и впервые указал на взаимосвязь возбуждения и торможения в нервной системе. Он сформулировал гипотезу о торможении как интерференции двух сталкивающихся волн возбуждения.

Ф. В. Овсянников исследовал регуляцию кровообращения центральной нервной системой.

Первые работы И. П. Павлова также были посвящены регуляции нервной системой работы сердца и кровообращения и изучению трофической функции нервной системы, а затем И. П. Павлов и его ученики впервые детально изучили роль нервной системы в работе пищеварительных желез. Развивая идею И. М. Сеченова о рефлексах головного мозга, И. П. Павлов открыл условные рефлексы. Школа И. П. Павлова вскрыла основные физиологические закономерности работы головного мозга как органа, обеспечивающего соответствие функций организма изменяющимся условиям его существования.

И. П. Павлов исходил из ведущей роли нервной системы во взаимодействии целостного животного организма с внешней средой и в регуляции деятельности всех сто органов. Он экспериментально развил принцип нервизма, состоящий в исследовании влияния нервной системы на все функции организма. Школа И. П. Павлова занимает ведущее место в отечественной физиологии.

Н. Е. Введенский создал теорию единства возбуждения и торможения, их взаимных переходов, провел важные электрофизиологические работы по изучению функций нервов и мышц. Его ученик А. А. Ухтомский (1875-1942) обосновал принцип работы нервных центров - теорию доминанты, которая является дальнейшим развитием концепций И. П. Павлова и Н. Е. Введенского о взаимоотношениях нервных центров, а также создал представление об усвоении нервной системой ритма раздражений. А. Ф. Самойлов (1867-1930) сделал большой вклад в электрофизиологию и успешно развивал теорию о химических передатчиках нервного процесса.

В исследовании функций животных организмов И. М. Сеченов и И. П. Павлов и их ученики руководствовались идеями Ч. Дарвина. Для отечественной физиологии характерно исследование функции в эволюции, в их фило- и онтогенетическом развитии. Ученик И. П. Павлова Л. А. Орбели (1882-1958) создал современную отечественную эволюционную физиологию, глубоко изучил роль вегетативной нервной системы в деятельности головного мозга, органов чувств и скелетной мускулатуры.

В. М. Бехтерев (1857-1927) развил теорию условных рефлексов в патологии нервной системы людей и в психиатрии и глубоко изучил строение и функции нервной системы. Пользуясь методом условных (сочетательных) рефлексов на людях и животных и операциями на животных, он исследовал влияние внутренних органов на деятельность головного мозга и регуляцию работы внутренних органов головным мозгом.

В изучении влияния головного мозга на внутренние органы первые важные исследования принадлежат В. Я. Данилевскому (1852-1939). Он же один из первых изучил электрические явления в головном мозге.