Модель хищник жертва может быть применима. Модель ситуации типа «хищник-жертва

Взаимодействие особей в системе «хищник - жертва»

Студента 5 курса 51 А группы

отделения Биоэкологии

Назарова А. А.

Научный руководитель:

Подшивалов А. А.

Оренбург 2011

ВВЕДЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

В своих ежедневных рассуждениях и наблюдениях мы, сами того не зная, а часто даже не осознавая, руководствуемся законами и идеями, открытыми много десятилетий назад. Рассматривая проблему хищник – жертва, мы догадываемся, что опосредованно жертва тоже влияет на хищника. Чем бы обедал лев, если бы не было антилоп; что бы делали управленцы, если бы не было рабочих; как развивать бизнес, если у покупателей нет средств…

Система «хищник-жертва» - сложная экосистема, для которой реализованы долговременные отношения между видами хищника и жертвы, типичный пример коэволюции. Отношения между хищниками и их жертвами развиваются циклически, являясь иллюстрацией нейтрального равновесия.

Изучение данной формы межвидовых взаимоотношений, помимо получения интересных научных результатов, позволяет решать многие практические задачи:

оптимизация биотехнических мероприятий как по отношению к видам-жертвам, так и по отношению к хищникам;

улучшение качества территориальной охраны;

регуляция прессинга охоты в охотхозяйствах и т. д.

Выше сказанное определяет актуальность выбранной темы.

Целью курсовой работы является изучение взаимодействия особей в системе «хищник - жертва». Для достижения цели поставлены следующие задачи:

хищничество и его роль в формировании трофических взамоотношений;

основные модели взаимоотношения «хищник - жертва»;

влияние общественного образа жизни в стабильности системы «хищник - жертва»;

лабораторное моделирование системы «хищник - жертва».

Совершенно очевидно влияние хищников на численность жертв и наоборот, однако определить механизм и сущность этого взаимодействия достаточно сложно. Эти вопросы я намерен раскрыть в курсовой работе.

#�������################################################"#5#@#?#8#;#0###��####################+###########��\############### ###############��#���############# Глава 4

ГЛАВА 4. ЛАБОРАТОРНОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ СИСТЕМЫ «ХИЩНИК - ЖЕРТВА»

Ученые университета Дьюка в сотрудничестве с коллегами из Стэндфордского университета, Медицинского института Говарда Хьюза и Калифорнийского технологического института, работающие под руководством доктора Линчона Ю (Lingchong You), разработали живую систему из генетически модифицированных бактерий, которая позволит более детально изучить взаимодействия хищника и жертвы на популяционном уровне.

Новая экспериментальная модель является примером искусственной экосистемы, для создания которой исследователи программируют бактерии на выполнение новых функций. Такие перепрограммированные бактерии могут найти широкое применение в медицине, очистке окружающей среды и создании биокомпьютеров. В рамках данной работы ученые переписали «программное обеспечение» кишечной палочки (Escherichia coli) таким образом, что две разных бактериальных популяции сформировали в лабораторных условиях типичную систему взаимодействий хищник-жертва, особенностью которой являлось то, что бактерии не пожирали друг друга, а управляли численностью популяции-оппонента посредством изменения частоты «самоубийств».

Направление исследований, известное как синтетическая биология, возникло примерно в 2000 году, и в основе большинства созданных с тех пор систем лежит перепрограммирование одной бактерии. Разработанная авторами модель уникальна тем, что он состоит из двух живущих в одной экосистеме бактериальных популяций, выживание которых зависит друг от друга.

Ключевым моментом успешного функционирования такой системы является способность двух популяций взаимодействовать между собой. Авторы создали два штамма бактерий – «хищников» и «травоядных», в зависимости от ситуации высвобождающими в общую экосистему токсичные либо защитные соединения.

Принцип действия системы основан на поддержании соотношения количества хищников и жертв в регулируемой среде. Изменения количества клеток одной из популяций активируют перепрограммированные гены, что запускает синтез определенных химических соединений.

Так, малое количество жертв в среде вызывает активацию гена самоуничтожения в клетках хищника и их гибель. Однако, по мере увеличения численности жертв, высвобождаемое ими в среду соединение достигает критической концентрации и активирует ген хищника, обеспечивающий синтез «антидота» к суицидальному гену. Это ведет к росту популяции хищников, что, в свою очередь, приводит к накоплению в среде синтезируемого хищниками соединения, толкающего жертв на самоубийство.

С помощью флуоресцентной микроскопии ученые документировали взаимодействия между хищниками и жертвами.

Клетки-хищники, окрашенные в зеленый цвет, вызывают самоубийство клеток-жертв, окрашенных красным. Удлинение и разрыв клетки-жертвы свидетельствует о ее гибели.

Эта система не является точным отображением взаимодействий хищник-жертва в природе, т.к. бактерии-хищники не питаются бактериями-жертвами и обе популяции конкурируют за одни и те же пищевые ресурсы. Однако авторы считают, что разработанная ими система является полезным инструментом для биологических исследований.

Новая система демонстрирует четкую взаимосвязь между генетикой и динамикой популяций, что в будущем поможет при изучении влияния молекулярных взаимодействий на популяционные изменения, являющиеся центральной темой экологии. Система предоставляет практически неограниченные возможности изменения переменных для детального изучения взаимодействий между окружающей средой, регуляцией генов и популяционной динамикой.

Таким образом, с помощью управления генетического аппарата бактерии позволяет имитировать процессы развития и взаимодействия более сложных организмов.

ГЛАВА 3

ГЛАВА 3. ВЛИЯНИЕ ОБЩЕСТВЕННОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ В СТАБИЛЬНОСТИ СИСТЕМЫ «ХИЩНИК - ЖЕРТВА»

Экологи из США и Канады показали, что групповой образ жизни хищников и их жертв радикально меняет поведение системы «хищник–жертва» и придает ей повышенную устойчивость. В основе данного эффекта, подтвержденного наблюдениями за динамикой численности львов и антилоп гну в парке Серенгети, лежит то простейшее обстоятельство, что при групповом образе жизни снижается частота случайных встреч хищников с потенциальными жертвами.

Экологи разработали целый ряд математических моделей, описывающих поведение системы «хищник–жертва». Эти модели, в частности, хорошо объясняют наблюдающиеся иногда согласованные периодические колебания численности хищников и жертв.

Для подобных моделей обычно характерен высокий уровень неустойчивости. Иными словами, при широком спектре входных параметров (таких как смертность хищников, эффективность превращения биомассы жертв в биомассу хищников и т. п.) в этих моделях рано или поздно все хищники либо вымирают, либо сначала съедают всех жертв, а потом всё равно погибают от голода.

В природных экосистемах, конечно, всё сложнее, чем в математической модели. По-видимому, существует множество факторов, способных повысить устойчивость системы «хищник–жертва», и в реальности дело редко доходит до таких резких скачков численности, как у канадских рысей и зайцев.

Экологи из Канады и США опубликовали в последнем номере журнала «Nature» статью, в которой обратили внимание на один простой и очевидный фактор, который может резко изменить поведение системы «хищник–жертва». Речь идет о групповом образе жизни.

Большинство имеющихся моделей исходят из предположения о равномерном распределении хищников и их жертв в пределах данной территории. На этом основаны расчеты частоты их встреч. Ясно, что чем выше плотность жертв, тем чаще натыкаются на них хищники. От этого зависит число нападений, в том числе успешных, и в конечном счете - интенсивность выедания жертв хищниками. Например, при избытке жертв (если не надо тратить время на поиски), скорость выедания будет ограничиваться только временем, необходимым хищнику для того, чтобы поймать, убить, съесть и переварить очередную жертву. Если добыча попадается редко, главным фактором, определяющим скорость выедания, становится время, необходимое для поисков жертвы.

В экологических моделях, используемых для описания систем «хищник–жертва», ключевую роль играет именно характер зависимости интенсивности выедания (число жертв, съедаемых одним хищником в единицу времени) от плотности популяции жертв. Последняя оценивается как число животных на единицу площади.

Следует обратить внимание, что при групповом образе жизни как жертв, так и хищников исходное допущение о равномерном пространственном распределении животных не выполняется, и поэтому все дальнейшие расчеты становятся неверными. Например, при стадном образе жизни жертв вероятность встречи с хищником фактически будет зависеть не от количества отдельных животных на квадратный километр, а от количества стад на ту же единицу площади. Если бы жертвы были распределены равномерно, хищники натыкались бы на них гораздо чаще, чем при стадном образе жизни, поскольку между стадами образуются обширные пространства, где нет никакой добычи. Сходный результат получается и при групповом образе жизни хищников. Прайд львов, бредущий по саванне, заметит ненамного больше потенциальных жертв, чем заметил бы одинокий лев, идущий тем же путем.

В течение трех лет (с 2003-го по 2007 год) ученые вели тщательные наблюдения за львами и их жертвами (прежде всего антилопами гну) на обширной территории парка Серенгети (Танзания). Плотность популяций фиксировалась ежемесячно; регулярно оценивалась также и интенсивность поедания львами различных видов копытных. И сами львы, и семь основных видов их добычи ведут групповой образ жизни. Авторы ввели в стандартные экологические формулы необходимые поправки, учитывающие это обстоятельство. Параметризация моделей проводилась на основе реальных количественных данных, полученных в ходе наблюдений. Рассматривалось 4 варианта модели: в первом групповой образ жизни хищников и жертв игнорировался, во втором учитывался только для хищников, в третьем - только для жертв, и в четвертом - для тех и других.

Как и следовало ожидать, лучше всего соответствовал реальности четвертый вариант. Он оказался к тому же и самым устойчивым. Это значит, что при широком спектре входных параметров в этой модели оказывается возможным длительное устойчивое сосуществование хищников и жертв. Данные многолетних наблюдений показывают, что в этом отношении модель тоже адекватно отражает реальность. Численности львов и их жертв в парке Серенгети довольно устойчивы, ничего похожего на периодические согласованные колебания (как в случае с рысями и зайцами) не наблюдается.

Полученные результаты показывают, что, если бы львы и антилопы гну жили поодиночке, рост численности жертв приводил бы к стремительному ускорению их выедания хищниками. Благодаря групповому образу жизни этого не происходит, активность хищников возрастает сравнительно медленно, и общий уровень выедания остается низким. По мнению авторов, подкрепленному рядом косвенных свидетельств, численность жертв в парке Серенгети лимитируется вовсе не львами, а кормовыми ресурсами.

Если выгоды коллективизма для жертв вполне очевидны, то в отношении львов вопрос остается открытым. Данное исследование наглядно показало, что групповой образ жизни для хищника имеет серьезный недостаток - по сути дела, из-за него каждому отдельному льву достается меньше добычи. Очевидно, что этот недостаток должен компенсироваться какими-то очень весомыми преимуществами. Традиционно считалось, что общественный образ жизни львов связан с охотой на крупных животных, с которыми трудно справиться в одиночку даже льву. Однако в последнее время многие специалисты (и в том числе авторы обсуждаемой статьи) стали сомневаться в правильности этого объяснения. По их мнению, коллективные действия необходимы львам только при охоте на буйволов, а с другими видами добычи львы предпочитают расправляться в одиночку.

Более правдоподобным выглядит предположение, что прайды нужны для регулирования чисто внутренних проблем, которых немало в львиной жизни. Например, у них распространен инфантицид - убийство самцами чужих детенышей. Самкам, держащимся группой, легче защищать своих детей от агрессоров. Кроме того, прайду гораздо легче, чем льву-одиночке, оборонять свой охотничий участок от соседних прайдов.

Источник : John M. Fryxell, Anna Mosser, Anthony R. E. Sinclair, Craig Packer. Group formation stabilizes predator–prey dynamics // Nature . 2007. V. 449. P. 1041–1043.

1. Имитационное моделирование системы "Хищник -Жертва"

   Реферат >> Экономико-математическое моделирование

   ... системы «Хищник -Жертва» Выполнил Гизятуллин Р.Р гр.МП-30 Проверил Лисовец Ю.П МОСКВА 2007г. Введение Взаимодействие ... модель взаимодействия хищников и жертв на плоскости. Упрощающие предположения. Попробуем сопоставить жертве и хищнику некоторый...

2. Хищник -Жертва

   Реферат >> Экология

   Приложения математической экологии является система хищник -жертва . Цикличность поведения этой системы в стационарной среде была... с помощью введения дополнительного нелинейного взаимодействия между хищником и жертвой . Полученая модель имеет на своей...

3. Конспект экология

   Реферат >> Экология

   Фактором для жертвы . Поэтому взаимодействие «хищник –жертва» носит периодический характер и описывается системой уравнений Лотки... сдвиг значительно меньше, чем в системе «хищник –жертва» . Подобные взаимодействия наблюдаются и при бэтсовской мимикрии. ...

В модели Колмогорова сделано одно существенное допущение: поскольку предполагается, что при то это означает существование в популяции жертв механизмов, регулирующих их численность даже в отсутствие хищников.

К сожалению, подобная формулировка модели не позволяет ответить на вопрос, вокруг которого в последнее время ведется много споров и о котором мы уже упоминали в начале главы: каким образом популяция хищников может оказывать регулирующее воздействие на популяцию жертв с тем, чтобы вся система была устойчива? Поэтому мы вернемся к модели (2.1), в которой механизмы саморегуляции (например, регулирование при помощи внутривидовой конкуренции) в популяции жертв (впрочем, как и в популяции хищников) отсутствуют; поэтому единственным механизмом регуляции численностей, входящих в сообщество видов, являются трофические взаимоотношения между хищниками и жертвами.

Здесь (так что, в отличие от предыдущей модели, Естественно, что решения (2.1) зависят от конкретного вида трофической функции которая, в свою очередь, определяется характером хищничества, т. е. трофической стратегией хищника и защитной стратегией жертвы. Общими для всех этих функций (см. рис. И) являются следующие свойства:

Система (2.1) имеет одну нетривиальную стационарную точку, координаты которой определяются из уравнений

при естественном ограничении .

Существует еще одна стационарная точка (0, 0), соответствующая тривиальному равновесию. Нетрудно показать, что эта точка - седло, а сепаратрисами являются координатные оси.

Характеристическое уравнение для точки имеет вид

Очевидно, что для классической вольтерровской модели .

Поэтому величину f можно рассматривать как меру отклонения рассматриваемой модели от вольтерровской.

стационарная точка - фокус, и в системе появляются колебания; при выполнении противоположного неравенства - узел, и колебания в системе отсутствуют. Устойчивость этого состояния равновесия определяется условием

т. е. существенным образом зависит от вида трофической функции хищника.

Условие (5.5) можно интерпретировать следующим образом: для устойчивости нетривиального равновесия системы хищник - жертва (и тем самым, для существования этой системы) достаточно, чтобы в окрестности этого состояния относительная доля потребляемых хищником жертв возрастала с возрастанием численности жертв. Действительно, доля жертв (от общей их численности), потребляемых хищником, описывается дифференцируемой функцией условие возрастания которой (положительность производной) выглядит как

Последнее условие, взятое в точке есть не что иное, как условие (5.5) устойчивости равновесия. При непрерывности оно должно выполняться и в некоторой окрестности точки Таким образом, если численности жертв в этой окрестности, то

Пусть теперь трофическая функция V имеет вид, изображенный на рис. 11, а (характерный для беспозвоночных). Можно показать, что для всех конечных значений (поскольку выпукла вверх)

т. е. при любых величинах стационарной численности жертв неравенство (5.5) не выполняется.

Это означает, что в системе с таким видом трофической функции не существует устойчивого нетривиального равновесия. Возможны несколько исходов: либо численности как жертвы, так и хищника неограниченно возрастают, либо (при прохождении траектории вблизи одной из координатных осей) в силу случайных причин численность жертвы или численность хищника станет равной нулю. При гибели жертвы через некоторое время погибнет и хищник, если же сначала погибает хищник, то численность жертвы начнет экспоненциально возрастать. Третий вариант - возникновение устойчивого предельного цикла - невозможен, что легко доказывается.

В самом деле, выражение

в положительном квадранте всегда положительно, если только имеет вид, изображенный на рис. 11, а. Тогда, согласно критерию Дюлака в этой области отсутствуют замкнутые траектории и устойчивого предельного цикла существовать не может.

Итак, можно сделать вывод: если трофическая функция имеет вид, изображенный на рис. 11, а, то хищник не может быть регулятором, обеспечивающим стабильность популяции жертвы и тем самым устойчивость всей системы в целом. Система может быть устойчива только в том случае, когда в популяции жертвы существуют собственные внутренние регулирующие механизмы, например, внутривидовая конкуренция или эпизоотии. Этот вариант регулирования был уже рассмотрен в §§ 3, 4.

Ранее отмечалось, что такой тип трофической функции характерен для хищников-насекомых, «жертвами» которых также обычно являются насекомые. С другой стороны, наблюдения за динамикой многих природных сообществ типа «хищник - жертва», включающих в себя виды насекомых, показывают, что для них характерны колебания очень большой амплитуды и весьма специфического вида.

Обычно после более или менее постепенного роста численности (который может происходить либо монотонно, либо в виде колебаний с возрастающей амплитудой) происходит ее резкое падение (рис. 14), и затем картина повторяется. По-видимому, такой характер динамики численностей видов насекомых может быть объяснен неустойчивостью этой системы при малых и средних значениях численности и действием мощных внутрипопуляционных регуляторов численности при больших ее значениях.

Рис. 14. Динамика численности популяции австралийской листоблошки Cardiaspina albitextura, кормящейся на эвкалиптах. (Из статьи: Clark L. R. The population dynamics of Cardiaspina albitextura.-Austr. J. Zool., 1964, 12, № 3, p. 362-380.)

Если же в систему «хищник - жертва» входят виды, способные к достаточно сложному поведению (например, хищники способны к обучению или жертвы способны находить убежище), то в такой системе возможно существование устойчивого нетривиального равновесия. Доказывается это утверждение весьма просто.

В самом деле, трофическая функция тогда должна иметь вид, изображенной на рис. 11, в. Точка на этом графике - точка касания прямой, проведенной из начала координат, графика трофической функции Очевидно, что в этой точке функция имеет максимум. Также легко показывается, что для всех выполняется условие (5.5). Следовательно, нетривиальное равновесие, в котором численность жертв меньше будет асимптотически устойчиво

Однако мы ничего не можем сказать о том, сколь велика область устойчивости этого равновесия. Например, если существует неустойчивый предельный цикл, то эта область должна лежать внутри цикла. Или другой вариант: нетривиальное равновесие (5.2) неустойчиво, но существует устойчивый предельный цикл; в этом случае также можно говорить о стабильности системы хищник - жертва. Поскольку выражение (5.7) при выборе трофической функции типа рис. 11, в может менять знак при изменении при , то критерий Дюлака здесь не работает и вопрос о существовании предельных циклов остается открытым.

Хищничество - форма трофических взаимоотношений между организмами разных видов, при которых один из них (хищник ) атакует другого (жертву ) и питается его плотью, то есть обычно присутствует акт умерщвления жертвы.

Система «хищник - жертва» - сложная экосистема, для которой реализованы долговременные отношения между видами хищника и жертвы, типичный пример коэволюции.

Коэволюция - совместная эволюция биологических видов, взаимодействующих в экосистеме.

Отношения между хищниками и их жертвами развиваются циклически, являясь иллюстрацией нейтрального равновесия.

1. Единственным лимитирующим фактором, ограничивающим размножение жертв, является давление на них со стороны хищников. Ограниченность ресурсов среды для жертвы не учитывается.

2. Размножение хищников ограничивается количеством добытой им пищи (количеством жертв).

По своей сути модель Лотки–Вольтерры есть математическое описание дарвинского принципа борьбы за существование.

Система Вольтерра-Лотка, которую часто называют системой хищники-жертвы, описывает взаимодействие двух популяций - хищников (например, лисиц) и жертв (например, зайцев), которые живут по несколько разным "законам". Жертвы поддерживают свою популяцию за счет поедания природного ресурса, например, травы, что приводит к экспоненциальному росту численности популяции, если нет хищников. Хищники поддерживают свою популяцию за счет только "поедания" жертв. Поэтому, если популяция жертв исчезает, то вслед за этим популяция хищников экспоненциально убывает. Поедание хищниками жертв наносит ущерб популяции жертв, но в то же время дает дополнительный ресурс к размножению хищников.

Вопрос

ПРИНЦИП МИНИМАЛЬНОГО РАЗМЕРА ПОПУЛЯЦИЙ

закономерно существующее в природе явление, характеризуемое как своеобразный естественный принцип,означающий, что каждому виду животных свойствен специфический для него минимальный размерпопуляции, нарушение которого ставит под угрозу существование популяции, а иногда и вида в целом.

правило популяционного максимума, оно заключается в том, что популяция не может увеличиваться бесконечно, в силу истощения пищевых ресурсов и условий размножения (теория андреварты – бирча) и ограничения воздействия комплекса абиотических и биотических факторов среды (теория фредерикса).

Вопрос

Итак, как было ясно уже Фибоначчи, прирост популяции пропорционален ее численности, и поэтому, если рост популяции не ограничивают никакие внешние факторы, он непрерывно ускоряется. Опишем этот рост математически.

Прирост популяции пропорционален численности особей в ней, то есть ΔN~N , где N - численность популяции, а ΔN - ее изменение за определенный период времени. Если этот период бесконечно мал, можно написать, что dN/dt=r ×N , где dN/dt - изменение численности популяции (прирост), а r - репродуктивный потенциал , переменная, характеризующая способность популяции увеличивать свою численность. Приведенное уравнение называется экспоненциальной моделью роста численности популяции (рис. 4.4.1).

Рис.4.4.1. Экспоненциальный рост .

Как легко понять, с ростом времени численность популяции растет все быстрее, и достаточно скоро устремляется к бесконечности. Естественно, никакое местообитание не выдержит существования популяции с бесконечной численностью. Тем не менее, существует целый ряд процессов популяционного роста, который в определенном временном промежутке может быть описан с помощью экспоненциальной модели. Речь идет о случаях нелимитированного роста, когда какая-то популяция заселяет среду с избытком свободного ресурса: коровы и лошади заселяют пампу, мучные хрущаки - элеватор с зерном, дрожжи - бутыль виноградного сока и т.д.

Естественно, экспоненциальный рост популяции не может быть вечным. Рано или поздно ресурс исчерпается, и рост популяции затормозится. Каким будет это торможение? Практическая экология знает самые разные варианты: и резкий взлет численности с последующим вымиранием популяции, исчерпавшей свои ресурсы, и постепенное торможение прироста по мере приближения к определенному уровню. Проще всего описать медленное торможение. Простейшая описывающая такую динамику модель называется логистической и предложена (для описания роста численности популяции человека) французским математиком Ферхюльстом еще в 1845 году. В 1925 году аналогичная закономерность была заново открыта американским экологом Р. Перлем, который предположил, что она носит всеобщий характер.

В логистической модели вводится переменнаяK - емкость среды , равновесная численность популяции, при которой она потребляет все имеющиеся ресурсы. Прирост в логистической модели описывается уравнением dN/dt=r ×N ×(K-N)/K (рис. 4.4.2).

Рис. 4.4.2. Логистический рост

Пока N невелико, на прирост популяции основное влияние оказывает сомножитель r ×N и рост популяции ускоряется. Когда становится достаточно высоким, на численность популяции начинает оказывать основное влияние сомножитель (K-N)/K и рост популяции начинает замедляться. Когда N=K , (K-N)/K=0 и рост численности популяции прекращается.

При всей своей простоте логистическое уравнение удовлетворительно описывает много наблюдаемых в природе случаев и до сих пор с успехом используется в математической экологии.

№16.Экологическая стратегия выживания - эволюционно сложившийсякомплекс свойств популяции, направленный на повышение вероятности выживания и оставление потомства.

Так А.Г. Раменский (1938) различал три основные типа стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты.

Виоленты (силовики) - подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса.

Патиенты - виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т.п.).

Эксплеренты (наполняющие) - виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, - на вырубках и гарях (осины), на отмелях и т.д.

Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r-стратегия и К-стратегия.

Признак	r-стратегии	K-стратегии
Смертность	Не зависит от плотности	Зависит от плотности
Конкуренция	Слабая	Острая
Продолжительность жизни	Короткая	Долгая
Скорость развития	Быстрое	Медленное
Сроки размножения	Ранние	Поздние
Репродуктивное усиление	Слабое	Большое
Тип кривой выживания	Вогнутая	Выпуклая
Размер тела	Мелкий	Крупный
Характер потомства	Много, мелкие	Мало, крупные
Размер популяций	Сильные колебания	Постоянный
Предпочитаемая среда	Изменчивая	Постоянная
Стадии сукцессии	Ранние	Поздние

Похожая информация.

Модели взаимодействия двух видов

Гипотезы Вольтерра. Аналогии с химической кинетикой. Вольтерровские модели взаимодействий. Классификация типов взаимодействий Конкуренция. Хищник-жертва. Обобщенные модели взаимодействия видов. Модель Колмогорова. Модель взаимодействия двух видов насекомых Макартура. Параметрический и фазовые портреты системы Базыкина.

Основателемсовременной математической теории популяций справедливо считается итальянский математик Вито Вольтерра, разработавший математическую теорию биологических сообществ, аппаратом которой служат дифференциальные и интегро-дифференциальные уравнения. (Vito Volterra. Lecons sur la Theorie Mathematique de la Lutte pour la Vie. Paris , 1931). В последующие десятилетия популяционная динамика развивалась, в основном, в русле высказанных в этой книге идей. Русский перевод книги Вольтерра вышел в 1976 г. под названием: «Математическая теория борьбы за существование» с послесловием Ю.М. Свирежева, в котором рассматривается история развития математической экологии в период 1931‑1976 гг.

Книга Вольтерра написана так, как пишут книги по математике. В ней сначала сформулированы некоторые предположения о математических объектах, которые предполагается изучать, а затем проводится математическое исследование свойств этих объектов.

Системы, изученные Вольтерра, состоят их двух или нескольких видов. В отдельных случаях рассматривается запас используемой пищи. В основу уравнений, описывающих взаимодействие этих видов, положены следующие представления.

Гипотезы Вольтерра

1. Пища либо имеется в неограниченном количестве, либо ее поступление с течением времени жестко регламентировано.

2. Особи каждого вида отмирают так, что в единицу времени погибает постоянная доля существующих особей.

3. Хищные виды поедают жертв, причем в единицу времени количество съеденных жертв всегда пропорционально вероятности встречи особей этих двух видов, т.е. произведению количества хищников на количество жертв.

4. Если имеется пища в ограниченном количестве и несколько видов, которые способны ее потреблять, то доля пищи, потребляемой видом в единицу времени, пропорциональна количеству особей этого вида, взятому с некоторым коэффициентом, зависящим от вида (модели межвидовой конкуренции).

5. Если вид питается пищей, имеющейся в неограниченном количестве, прирост численности вида в единицу времени пропорционален численности вида.

6. Если вид питается пищей, имеющейся в ограниченном количестве, то его размножение регулируется скоростью потребления пищи, т.е. за единицу времени прирост пропорционален количеству съеденной пищи.

Аналогии с химической кинетикой

Эти гипотезы имеют близкие параллели с химической кинетикой. В уравнениях популяционной динамики, как и в уравнениях химической кинетики, используется “принцип соударений”, когда скорость реакции пропорциональна произведению концентраций реагирующих компонентов.

Действительно, согласно гипотезам Вольтерра, скорость процесса отмирания каждого вида пропорциональна численности вида. В химической кинетике это соответствует мономолекулярной реакции распада некоторого вещества, а в математической модели – отрицательным линейным членам в правых частях уравнений.

Согласно представлениям химической кинетики, скорость бимолекулярной реакции взаимодействия двух веществ пропорциональна вероятности столкновения этих веществ, т.е. произведению их концентрации. Точно так же, в соответствии с гипотезами Вольтерра, скорость размножения хищников (гибели жертв) пропорциональна вероятности встреч особей хищника и жертвы, т.е. произведению их численностей. И в том и в другом случае в модельной системе появляются билинейные члены в правых частях соответствующих уравнений.

Наконец, линейные положительные члены в правых частях уравнений Вольтерра, отвечающие росту популяций в неограниченных условиях, соответствуют автокаталитическим членам химических реакций. Такое сходство уравнений в химических и экологических моделях позволяет применить для математического моделирования кинетики популяций те же методы исследований, что и для систем химических реакций.

Классификация типов взаимодействий

В соответствии с гипотезами Вольтерра взаимодействие двух видов, численности которых x 1 иx 2 , могут быть описаны уравнениями:

(9.1)

Здесь параметры a i ‑ константы собственной скорости роста видов, c i ‑ константы самоограничения численности (внутривидовой конкуренции), b ij ‑ константы взаимодействия видов, (i , j= 1,2). Знаки этих коэффициентов определяют тип взаимодействия.

В биологической литературе обычно классифицируют взаимодействия по участвующим в них механизмам. Разнообразие здесь огромно: различные трофические взаимодействия, химические взаимодействия, существующие между бактериями и планктонными водорослями, взаимодействия грибов с другими организмами, сукцессии растительных организмов, связанные в частности, с конкуренцией за солнечный свет и с эволюцией почв и т.д. Такая классификация кажется необозримой.

E . Одум, учитывая предложенные В.Вольтерра модели, предложил классификацию не по механизмам, а по результатам. Согласно этой классификации, оценивать взаимоотношения следует как положительные, отрицательные или нейтральные в зависимости от того, возрастает, убывает или остается неизменной численность одного вида в присутствии другого вида. Тогда основные типы взаимодействий могут быть представлены в виде таблицы.

ТИПЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ВИДОВ

СИМБИОЗ			b 12 ,b 21 >0
КОММЕНСАЛИЗМ			b 12 ,>0, b 21 =0
ХИЩНИК-ЖЕРТВА			b 12 ,>0, b 21 <0
АМЕНСАЛИЗМ			b 12 ,=0, b 21 <0
КОНКУРЕНЦИЯ			b 12 , b 21 <0
НЕЙТРАЛИЗМ			b 12 , b 21 =0

В последнем столбце указаны знаки коэффициентов взаимодействия из системы (9.1)

Рассмотрим основные типы взаимодействий

УравненияКОНКУРЕНЦИИ:

Как мы уже видели в лекции 6, уравнения конкуренции имеют вид:

(9.2)

Стационарные решения системы:

(1).

Начало координат, при любых параметрах системы представляет собой неустойчивый узел.

(2). (9.3)

C тационарное состояние (9.3) представляет собой седло при a 1 >b 12 /с 2 и

устойчивый узел приa 1 12 /с 2 . Это условие означает, что вид вымирает, если его собственная скорость роста меньше некоторой критической величины.

(3). (9.4)

C тационарное решение (9.4) ¾ седло при a 2 >b 21 /c 1 и устойчивый узел при a 2< b 21 /c 1

(4). (9.5)

Стационарное состояние (9.5) характеризует сосуществование двух конкурирующих видов и представляет собой устойчивый узел в случае выполнения соотношения:

Отсюда следует неравенство:

b 12 b 21 1 c 2 , (9.6)

позволяющее сформулировать условие сосуществования видов:

Произведение коэффициентов межпопуляционного взаимодействия меньше произведения коэффициентов внутри популяционного взаимодействия.

Действительно, пусть естественные скорости роста двух рассматриваемых видов a 1 , a 2 одинаковы. Тогда необходимым для устойчивости условием будет

c 2 > b 12 ,c 1 > b 21 .

Эти неравенства показывают, что увеличение численности одного из конкурентов сильнее подавляет его собственный рост, чем рост другого конкурента. Если численность обоих видов ограничивается, частично или полностью, различными ресурсами, приведенные выше неравенства справедливы. Если же оба вида имеют совершенно одинаковые потребности, то один из них окажется более жизнеспособным и вытеснит своего конкурента.

Поведение фазовых траекторий системы дает наглядное представление о возможных исходах конкуренции. Приравняем нулю правые части уравнений системы (9.2):

x 1 (a 1 –c 1 x 1 – b 12 x 2) = 0 (dx 1 /dt = 0),

x 2 (a 2 –b 21 x 1 – c 2 x 2) = 0 (dx 2 /dt = 0),

При этом получим уравнения для главных изоклин системы

x 2 = – b 21 x 1 / c 2 +a 2 /c 2 , x 2 = 0

– уравнения изоклин вертикальных касательных.

x 2 = – c 1 x 1 / b 12 +a 1 /b 12 , x 1 = 0

– уравнения изоклин вертикальных касательных. Точки попарного пересечения изоклин вертикальных и горизонтальных касательных систем представляют собой стационарные решения системы уравнений (9.2.), а их координаты суть стационарные численности конкурирующих видов.

Возможное расположение главных изоклин в системе (9.2) изображено на рис.9.1. Рис. 9.1 а соответствует выживанию вида x 1 , рис. 9.1 б – выживанию вида x 2 , рис. 9.1 в – сосуществованию видов при выполнении условия (9.6). Рисунок 9.1 г демонстрирует триггерную систему. Здесь исход конкуренции зависит от начальных условий. Ненулевое для обоих видов стационарное состояние (9.5) – неустойчивое. Это – седло, через которое проходит сепаратриса, отделяющая области выживания каждого из видов.

Рис. 9.1. Расположение главных изоклин на фазовом портрете вольтерровской системы конкуренции двух видов (9.2) при разном соотношении параметров. Пояснения в тексте.

Для изучения конкуренции видов ставились эксперименты на самых различных организмах. Обычно выбирают два близкородственных вида и выращивают их вместе и по отдельности в строго контролируемых условиях. Через определенные промежутки времени проводят полный или выборочный учет численности популяции. Регистрируют данные по нескольким повторным экспериментам и анализируют. Исследования проводили на простейших (в частности, инфузориях), многих видах жуков рода Tribolium, дрозофиллах, пресноводных ракообразных (дафниях). Много экспериментов проводилось на микробных популяциях (см. лекция 11). В природе также проводили эксперименты, в том числена планариях (Рейнольдс), двух видах муравьев (Понтин) и др. На рис. 9.2. изображены кривые роста диатомовых водорослей, использующих один и тот же ресурс (занимающих одну и ту же экологическую нишу). При выращивании в монокультуре Asterionella Formosa выходит на постоянный уровень плотности и поддержвает концентрацию ресурса (силиката) на постоянно низком уровне. Б. При выращивании в монокультуре Synedrauina ведет себя сходным образом и поддерживает концентрацию силиката на еще более низком уровне. В. При совместном культивировании (в двух повторностях) Synedrauina вытесняет Asterionella Formosa . По-видимому, Synedra

Рис. 9.2. Конкуренция у диатомовых водорослей. а ‑ при выращивании в монокультуре Asterionella Formosa выходит на постоянный уровень плотности и поддерживает концентрацию ресурса (силиката) на постоянно низком уровне.б ‑ при выращивании в монокультуре Synedrauina ведет себя сходным образом и поддерживает концентрацию силиката на еще более низком уровне. в ‑ при совместном культивировании (в двух повторностях) Synedruina вытесняет Asterionella Formosa . По-видимому, Synedra выигрывает конкуренцию благодаря своей способности к более полному использованию субстрата (см. также Лекцию 11).

Широко известны эксперименты по изучению конкуренции Г. Гаузе, продемонстрировавшие выживание одного из конкурирующих видов и позволившие ему сформулировать «закон конкурентного исключения». Закон гласит, что в одной экологической нише может существовать только один вид. На рис. 9.3. приведены результаты экспериментов Гаузе для двух видов Parametium , занимающих одну экологическую нишу (рис. 9.3 а, б) и видами, занимающими разные экологические ниши (рис. 9.3. в).

Рис. 9.3. а - Кривые роста популяций двух видов Parametium в одновидовыхкультурах. Черные кружки – P Aurelia , белые кружки – P . Caudatum

б - Кривые роста P Aurelia и P . Caudatum в смешанной культуре.

По Gause , 1934

Модель конкуренции (9.2) имеет недостатки, в частности, из нее следует, что сосуществование двух видов возможно лишь в случае, если их численность ограничивается разными факторами, но модель не дает указаний, насколько велики должны быть различия для обеспечения длительного сосуществования. В то же время известно, что для длительного сосуществования в изменчивой среде необходимо различие, достигающее определенной величины. Внесение в модель стохастических элементов (например, введение функции использования ресурса) позволяет количественно исследовать эти вопросы.

Система ХИЩНИК+ЖЕРТВА

(9.7)

Здесь, в отличие от (9.2) знаки b 12 и b 21 - разные. Как и в случае конкуренции, начало координат

(9.8)

является особой точкой типа неустойчивый узел. Три других возможных стационарных состояния:

,(9.9)

(9.10)

(9.11)

Таким образом, возможно выживание только жертвы (9.10), только хищника (9.9) (если у него имеются и другие источники питания) и сосуществование обоих видов (9.11). Последний вариант уже был рассмотрен нами в лекции 5. Возможные типы фазовых портретов для системы хищник-жертва представлены на рис. 9.4.

Изоклины горизонтальных касательных представляют собой прямые

x 2 = – b 21 х 1 /c 2 + a 1 /c 2 , х 2 = 0,

а изоклины вертикальных касательных – прямые

x 2 = ­– c 1 х 1 /b 12 + a 2 /b 12 , х 1 = 0.

Стационарные точки лежат на пересечении изоклин вертикальных и горизонтальных касательных.

Из рис. 9.4 видно следующее. Система хищник – жертва (9.7) может иметь устойчивое положение равновесия, в кот o ром популяция жертв полностью вымерла ( ) и остались только хищники (точка 2 на рис. 9.4 а). Очевидно, такая ситуация может реализоваться лишь в случае, если кроме рассматриваемого вида жертв х 1 хищник х 2 – имеет дополнительные источники питания. Этот факт в модели отражается положительным членом в правой части уравнения для х 2 . Особые точки (1) и (3) (рис. 9.4 а ) являются неустойчивыми. Вторая возможность – устойчивое стационарное состояние, в котором популяция хищников полностью вымерла и остались одни жертвы – устойчивая точка (3) (рис. 9.4 6 ). Здесь особая точка (1) – также неустойчивый узел.

Наконец, третья возможность – устойчивое сосуществование популяций хищника и жертвы (рис. 9.4 в ), стационарные численности которых выражаются формулами (9.11).

Как и в случае одной популяции (см. Лекция 3), для модели (9.7) можно разработать стохастическую модель, но для нее нельзя получить решение в явном виде. Поэтому мы ограничимся общими рассуждениями. Допустим, например, что точка равновесия находится на некотором расстоянии от каждой из осей. Тогда для фазовых траекторий, на которых значения x 1 , x 2 остаются достаточно большими, вполне удовлетворительной будет детерминистическая модель. Но если в некоторой точке фазовой траектории какая–либо переменная не очень велика, то существенное значение могут приобрести случайные флюктуации. Они приводят к тому, что изображающая точка переместится на одну из осей, что означает вымирание соответствующего вида.

Таким образом, стохастическая модель оказывается неустойчивой, так как стохастический “дрейф” рано или поздно приводит к вымиранию одного из видов. В такого рода модели хищник в конечном счете вымирает, это может произойти либо случайно, либо вследствие того, что сначала элиминируется популяция его жертвы. Стохастическая модель системы хищник – жертва хорошо объясняет эксперименты Гаузе (Гаузе, 1934), в которых инфузория Paramettum candatum служила жертвой для другой инфузории Didinium nasatum – хищника. Ожидавшиеся согласно детерминистическим уравнениям (9.7) равновесные численности в этих экспериментах составляли примерно всего по пять особей каждого вида, так что нет ничего удивительного в том, что в каждом повторном эксперименте довольно быстро вымирали либо хищники, либо жертвы (а за ними и хищники) Результаты экспериментов представлены на рис. 9.5.

Рис . 9.5. Рост Parametium caudatum и хищной инфузории Dadinium nasutum . Из : Gause G.F. The struggle for existence. Baltimore , 1934

Итак, анализ вольтерровских моделей взаимодействия видов показывает, что, несмотря на большое разнообразие типов поведения таких систем, незатухающих колебаний численности в модели конкурирующих видов не может быть вовсе. Однако в природе и в эксперименте такие колебания наблюдаются. Необходимость их теоретического объяснения послужила одной из причин для формулировки модельных описаний в более общем виде.

Обобщенные модели взаимодействия двух видов

Было предложено большое число моделей, описывающих взаимодействие видов, правые части уравнений которых представляли собой функции численностей взаимодействующих популяций. Решался вопрос о выработке общих критериев, позволяющих установить, какого вида функции могут описать особенности поведения временного численности популяции, в том числе устойчивые колебания. Наиболее известные из этих моделей принадлежат Колмогорову (1935, переработанная статья ‑ 1972) и Розенцвейгу (1963).

(9.12)

В модель заложены следующие предположения:

1) Хищники не взаимодействуют друг с другом, т.е. коэффициент размножения хищников k 2 и число жертв L , истребляемых в единицу времени одним хищником, не зависит от y.

2) Прирост числа жертв при наличии хищников равен приросту в отсутствие хищников минус число жертв, истребляемых хищниками. Функции k 1 (x ), k 2 (x ), L (x ), ‑ непрерывны и определены на положительной полуоси x , y ³ 0.

3) dk 1 /dx< 0. Это означает, что коэффициент размножения жертв в отсутствие хищника монотонно убывает с возрастанием численности жертв, что отражает ограниченность пищевых и иных ресурсов.

4) dk 2 / dx> 0, k 2 (0) < 0 < k 2 (¥ ). С ростом численности жертв коэффициент размножения хищников монотонно убывает с возрастанием численности жертв, переходя от отрицательных значений, (когда нечего есть) к положительным.

5) Число жертв, истребляемых одним хищником в единицу времени L (x )> 0 при N> 0; L (0)=0.

Возможные типы фазовых портретов системы (9.12) представлены на рис. 9.6:

Рис. 9.6. Фазовые портреты системы Колмогорова (9.12), описывающей взаимодействие двух видов при разных соотношениях параметров. Пояснения в тексте.

Стационарные решения (их два или три) имеют следующие координаты:

(1). ` x=0; ` y=0 .

Начало координат при любых значениях параметров представляет собой седло(рис. 9.6 а-г).

(2). ` x=A, ` y=0. (9.13)

A определяется из уравнения:

k 1 (A )=0.

Стационарное решение (9.13) ‑ седло, если B< A (рис. 9.6 а , б , г ), B определяется из уравнения

k 2 (B )=0

Точка (9.13) помещается в положительном квадранте, еслиB>A. Это ‑ устойчивый узел.

Последний случай, который соответствует гибели хищника и выживанию жертвы,представлен на рис. 9.6 в .

(3). ` x=B, ` y=C. (9.14)

Величина С определяется из уравнений:

Точка (9.14) – фокус (рис.9.6 а ) или узел (рис.9.6 г ), устойчивость которых зависит от знакавеличины s

s 2 = – k 1 (B) – k 1 (B )B+L (B )C.

Если s >0, точка устойчива, если s <0 ‑ точка неустойчива, и вокруг нее могут существовать предельные циклы (рис. 9.6 б )

В зарубежной литературе чаще рассматривается сходная модель, предложенная Розенцвейгом и Макартуром (1963):

(9.15)

где f (x ) - скорость изменения численности жертв x в отсутствие хищников, Ф(x,y ) ‑ интенсивность хищничества, k ‑ коэффициент, характеризующий эффективность переработки биомассы жертвы в биомассу хищника, e - смертность хищника.

Модель (9.15) сводится к частному случаю модели Колмогорова (9.12) при следующих предположениях:

1) численность хищника ограничивается только численностью жертвы,

2) скорость, с которой данная особь хищника поедает жертву, зависит только от плотности популяции жертв и не зависит от плотности популяции хищников.

Тогда уравнения (9.15) принимают вид.

При описании взаимодействия реальных видов, правые части уравнений конкретизируются в соответствии с представлениями о биологических реалиях. Рассмотрим одну из самых популярных моделей такого типа.

Модельвзаимодействиядвух видов насекомых (M acArthur, 1971)

Модель, которую мы рассмотрим ниже, использовалась для решения практической задачи борьбы с вредными насекомыми с помощью стерилизации самцов одного из видов. Исходя из биологических особенностей взаимодействия видов, была написана следующая модель

(9.16)

Здесь x,y - биомассы двух видов насекомых. Трофические взаимодействия описываемых в этой модели видов – весьма сложные. Этим определяется вид многочленов в правых частях уравнений.

Рассмотрим правую часть первого уравнения. Насекомые вида х поедают личинок вида у (член + k 3 y), но взрослые особи вида у поедают личинок вида х при условии высокой численности видов х или у или обоих видов (члены – k 4 xy, – у 2 ). При малых х смертность вида х выше, чем его естественный прирост (1–k 1 +k 2 x–x 2 < 0 при малых х). Во втором уравнении член k 5 отражает естественный прирост вида y; –k 6 y – самоограничение этого вида, –k 7 x – поедание личинок вида у насекомыми вида х, k 8 xy – прирост биомассы вида у за счет поедания взрослыми насекомыми вида у личинок вида х.

На рис. 9.7 представлен предельный цикл, являющийся траекторией устойчивого периодического решения системы (9.16).

Решение вопроса о том, каким образом обеспечить сосуществование популяции с ее биологическим окружением, разумеется, не может быть получено без учета специфики конкретной биологической системы и анализа всех ее взаимосвязей. Вместе с тем изучение формальных математических моделей позволяет ответить на некоторые общие вопросы. Можно утверждать, что для моделей типа (9.12) факт совместимости или несовместимости популяций не зависит от их начальной численности, а определяется только характером взаимодействия видов. Модель помогает ответить на вопрос: как следует воздействовать на биоценоз, управлять им, чтобы по возможности быстро уничтожить вредный вид.

Управление может сводиться к кратковременному, скачкообразному изменению величин численности х и у. Такой способ отвечает методам борьбы типа однократного уничтожения одной или обеих популяций химическими средствами. Из сформулированного выше утверждения видно, что для совместимых популяций этот метод борьбы будет малоэффективным, поскольку с течением времени система опять выйдет на стационарный режим.

Другой способ ‑ изменение вида функций взаимодействия между видами, например, при изменении значений параметров системы. Именно такому, параметрическому, способу отвечают биологические методы борьбы. Так при внедрении стерилизованных самцов уменьшается коэффициент естественного прироста популяции. Если при этом мы получим другой тип фазового портрета, такой, где имеется лишь устойчивое стационарное состояние с нулевой численностью вредителя, управление приведет к желаемому результату – уничтожению популяции вредного вида. Интересно отметить, что иногда воздействие целесообразно применить не к самому вредителю, а к его партнеру. Какой из способов более эффективен, в общем случае сказать нельзя. Это зависит от имеющихся в распоряжении средств управления и от явного вида функций, описывающих взаимодействие популяций.

Модель А.Д.Базыкина

Теоретический анализ моделей взаимодействий видов наиболее исчерпывающе проведен в книге А.Д.Базыкина “Биофизика взаимодействующих популяций” (М., Наука, 1985).

Рассмотрим одну из изученных в этой книге моделей типа хищник-жертва.

(9.17)

Система (9.17) является обобщением простейшей модели хищник-жертва Вольтерра (5.17) с учетом эффекта насыщения хищников. В модели (5.17) предполагается, что интенсивность выедания жертв линейно растет с ростом плотности жертв, что при больших плотностях жертв не соответствует реальности. Для описания зависимости рациона хищника от плотности жертв могут быть выбраны разные функции. Наиболее существенно, чтобы выбранная функция с ростом x асимптотически стремилась к постоянному значению. В модели (9.6) использовалась логистическая зависимость. В модели Базыкина в роли такой функции выбрана гипербола x /(1+px ). Вспомним, что такой вид имеет формула Моно, описывающая зависимость скорость роста микроорганизмов от концентрации субстрата. Здесь в роли субстрата выступает жертва, а в роли микроорганизмов – хищник.

Система (9.17) зависит от семи параметров. Число параметров можно уменьшить с помощью замены переменных:

x ® (A/D )x; y ® (A/D )/y;

t ® (1/A )t; g (9.18)

и зависит от четырех параметров.

Для полного качественного исследования необходимо разбить четырехмерное пространство параметров на области с различным типом динамического поведения, т.е. построить параметрический, или структурный портрет системы.

Затем надо построить фазовые портреты для каждой из областей параметрического портрета и описать бифуркации, происходящие с фазовыми портретами на границах различных областей параметрического портрета.

Построение полного параметрического портрета производится в виде набора “срезов” (проекций) параметрического портрета малой размерности при фиксированных значениях некоторых из параметров.

Параметрический портрет системы (9.18) при фиксированных g и малых e представлен на рис.9.8. Портрет содержит 10 областей с различным типом поведения фазовых траекторий.

Рис. 9.8. Параметрический портрет системы (9.18) при фиксированных g

и малых e

Поведение системы при различных соотношениях параметров может быть существенно различным (рис.9.9). В системе возможны:

1) одно устойчивое равновесие (области 1 и 5);

2) один устойчивый предельный цикл (области 3 и 8);

3) два устойчивых равновесия (область 2)

4) устойчивый предельный цикл и неустойчивое равновесие внутри него (области 6, 7, 9, 10)

5) устойчивый предельный цикл и устойчивое равновесие вне его (область 4).

В параметрических областях 7, 9, 10 область притяжения равновесия ограничивается неустойчивым предельным циклом, лежащим внутри устойчивого. Наиболее интересно устроен фазовый портрет, соответствующий области 6 на параметрическом портрете. Детально он изображен на рис. 9.10.

Область притяжения равновесия В 2 (заштрихована) представляет собой “улитку”, скручивающуюся с неустойчивого фокуса В 1 . Если известно, что в начальный момент времени система находилась в окрестности В 1 , то судить о том, придет ли соответствующая траектория в равновесие В 2 или на устойчивый предельный цикл, окружающий три точки равновесия С (седло), В 1 и В 2 можно лишь на основе вероятностных соображений.

Рис.9.10. Фазовый портрет системы 9.18 для параметрической области 6. Область притяжения В 2 заштрихована

На параметрическом портрете (9.7) имеются 22 различные бифуркационные границы, которые образуют 7 различных типов бифуркаций. Их изучение позволяет выявить возможные типы поведения системы при изменении ее параметров. Например, при переходе из области 1 в область 3 происходит рождение малого предельного цикла, или мягкое рождение автоколебаний вокруг единственного равновесия В. Аналогичное мягкое рождение автоколебаний, но вокруг одного из равновесий, а именно B 1 , происходит при пересечении границы областей 2 и 4. При переходе из области 4 в область 5 устойчивый предельный цикл вокруг точки B 1 “лопается” на петле сепаратрис и единственной притягивающей точкой остается равновесие B 2 и т.д.

Особый интерес для практики представляет, конечно, выработка критериев близости системы к бифуркационным границам. Действительно, биологам хорошо известно свойство “буферности”, или “гибкости”, природных экологических систем. Этими терминами обычно обозначают способность системы как бы поглощать внешние воздействия. Пока интенсивность внешнего воздействия не превышает некоторой критической величины, поведение системы не претерпевает качественных изменений. На фазовой плоскости это соответствует возвращению системы в устойчивое состояние равновесия или на устойчивый предельный цикл, параметры которого не сильно отличаются от первоначального. Когда же интенсивность воздействия превышает допустимую, система “ломается”, переходит в качественно иной режим динамического поведения, например просто вымирает. Это явление соответствует бифуркационному переходу.

Каждый тип бифуркационных переходов имеет свои отличительные особенности, позволяющие судить об опасности такого перехода для экосистемы. Приведем некоторые общие критерии, свидетельствующие о близости опасной границы. Как и в случае одного вида, если при уменьшении численности одного из видов происходит “застревание” системы вблизи неустойчивой седловой точки, что выражается в очень медленном восстановлении численности к начальному значению, значит, система находится вблизи критической границы. Индикатором опасности служит также изменение формы колебаний численностей хищника и жертвы. Если из близких к гармоническим колебания становятся релаксационными, причем амплитуда колебаний увеличивается, это может привести к потере устойчивости системы и вымиранию одного из видов.

Дальнейшее углубление математической теории взаимодействия видов идет по линии детализации структуры самих популяций и учета временных и пространственных факторов.

Литература.

Колмогоров А.Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций. // Пороблемы кибернетики. М ., 1972, Вып .5.

MacArtur R. Graphycal analysis of ecological systems// Division of biology report Perinceton University. 1971

А.Д.Базыкин “Биофизика взаимодействующих популяций”. М., Наука, 1985.

В.Вольтерра: «Математическая теория борьбы за существование». М .. Наука , 1976

Gause G.F. The struggle for existence. Baltimore, 1934.

Приспособления, вырабатываемые жертвами для противодействия хищникам , способствуют выработке у хищников механизмов преодоления этих приспособлений. Длительное совместное существование хищников и жертв приводит к формированию системы взаимодействия, при которой обе группы устойчиво сохраняются на изучаемой территории. Нарушение такой системы часто приводит к отрицательным экологическим последствиям.

Негативное влияние нарушения коэволюционных связей наблюдается при интродукции видов. В частности, козы и кролики , интродуцированные в Австралии , не имеют на этом материке эффективных механизмов регуляции численности, что приводит к разрушению природных экосистем .

Математическая модель

Допустим, что на некоторой территории обитают два вида животных : кролики (питающиеся растениями) и лисы (питающиеся кроликами). Пусть число кроликов $x$, число лис $y$. Используя Модель Мальтуса с необходимыми поправками, учитывающими поедание кроликов лисами, приходим к следующей системе, носящей имя модели Вольтерры - Лотки :

\begin{cases} \dot x=(\alpha -c y)x;\\

\dot y=(-\beta+d x) y. \end{cases}

Поведение модели

Групповой образ жизни хищников и их жертв радикально меняет поведение модели, придает ей повышенную устойчивость.

Обоснование: при групповом образе жизни снижается частота случайных встреч хищников с потенциальными жертвами, что подтверждается наблюдениями за динамикой численности львов и антилоп гну в парке Серенгети .

История

Модель совместного существования двух биологических видов (популяций) типа «хищник - жертва» называется также моделью Вольтерры - Лотки.

См. также

Напишите отзыв о статье "Система «хищник - жертва»"

Примечания

Литература

• В. Вольтерра, Математическая теория борьбы за существование. Пер. с франц. О. Н. Бондаренко. Под ред и послесловием Ю. М. Свирежева. М.: Наука, 1976. 287 c. ISBN 5-93972-312-8
• А. Д. Базыкин, Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985. 181 с.
• А. Д. Базыкин, Ю. А. Кузнецов, А. И. Хибник, Портреты бифуркаций (Бифуркационные диаграммы- динамических систем на плоскости) /Серия «Новое в жизни, науке, технике. Математика, кибернетика» - М.: Знание, 1989. 48 с.
• П. В. Турчин,

Ссылки

Отрывок, характеризующий Система «хищник - жертва»

– Charmant, charmant, [Прелестно, прелестно,] – сказал князь Василий.
– C"est la route de Varsovie peut etre, [Это варшавская дорога, может быть.] – громко и неожиданно сказал князь Ипполит. Все оглянулись на него, не понимая того, что он хотел сказать этим. Князь Ипполит тоже с веселым удивлением оглядывался вокруг себя. Он так же, как и другие, не понимал того, что значили сказанные им слова. Он во время своей дипломатической карьеры не раз замечал, что таким образом сказанные вдруг слова оказывались очень остроумны, и он на всякий случай сказал эти слова, первые пришедшие ему на язык. «Может, выйдет очень хорошо, – думал он, – а ежели не выйдет, они там сумеют это устроить». Действительно, в то время как воцарилось неловкое молчание, вошло то недостаточно патриотическое лицо, которого ждала для обращения Анна Павловна, и она, улыбаясь и погрозив пальцем Ипполиту, пригласила князя Василия к столу, и, поднося ему две свечи и рукопись, попросила его начать. Все замолкло.
– Всемилостивейший государь император! – строго провозгласил князь Василий и оглянул публику, как будто спрашивая, не имеет ли кто сказать что нибудь против этого. Но никто ничего не сказал. – «Первопрестольный град Москва, Новый Иерусалим, приемлет Христа своего, – вдруг ударил он на слове своего, – яко мать во объятия усердных сынов своих, и сквозь возникающую мглу, провидя блистательную славу твоея державы, поет в восторге: «Осанна, благословен грядый!» – Князь Василий плачущим голосом произнес эти последние слова.
Билибин рассматривал внимательно свои ногти, и многие, видимо, робели, как бы спрашивая, в чем же они виноваты? Анна Павловна шепотом повторяла уже вперед, как старушка молитву причастия: «Пусть дерзкий и наглый Голиаф…» – прошептала она.
Князь Василий продолжал:
– «Пусть дерзкий и наглый Голиаф от пределов Франции обносит на краях России смертоносные ужасы; кроткая вера, сия праща российского Давида, сразит внезапно главу кровожаждущей его гордыни. Се образ преподобного Сергия, древнего ревнителя о благе нашего отечества, приносится вашему императорскому величеству. Болезную, что слабеющие мои силы препятствуют мне насладиться любезнейшим вашим лицезрением. Теплые воссылаю к небесам молитвы, да всесильный возвеличит род правых и исполнит во благих желания вашего величества».
– Quelle force! Quel style! [Какая сила! Какой слог!] – послышались похвалы чтецу и сочинителю. Воодушевленные этой речью, гости Анны Павловны долго еще говорили о положении отечества и делали различные предположения об исходе сражения, которое на днях должно было быть дано.
– Vous verrez, [Вы увидите.] – сказала Анна Павловна, – что завтра, в день рождения государя, мы получим известие. У меня есть хорошее предчувствие.

Предчувствие Анны Павловны действительно оправдалось. На другой день, во время молебствия во дворце по случаю дня рождения государя, князь Волконский был вызван из церкви и получил конверт от князя Кутузова. Это было донесение Кутузова, писанное в день сражения из Татариновой. Кутузов писал, что русские не отступили ни на шаг, что французы потеряли гораздо более нашего, что он доносит второпях с поля сражения, не успев еще собрать последних сведений. Стало быть, это была победа. И тотчас же, не выходя из храма, была воздана творцу благодарность за его помощь и за победу.
Предчувствие Анны Павловны оправдалось, и в городе все утро царствовало радостно праздничное настроение духа. Все признавали победу совершенною, и некоторые уже говорили о пленении самого Наполеона, о низложении его и избрании новой главы для Франции.
Вдали от дела и среди условий придворной жизни весьма трудно, чтобы события отражались во всей их полноте и силе. Невольно события общие группируются около одного какого нибудь частного случая. Так теперь главная радость придворных заключалась столько же в том, что мы победили, сколько и в том, что известие об этой победе пришлось именно в день рождения государя. Это было как удавшийся сюрприз. В известии Кутузова сказано было тоже о потерях русских, и в числе их названы Тучков, Багратион, Кутайсов. Тоже и печальная сторона события невольно в здешнем, петербургском мире сгруппировалась около одного события – смерти Кутайсова. Его все знали, государь любил его, он был молод и интересен. В этот день все встречались с словами:
– Как удивительно случилось. В самый молебен. А какая потеря Кутайсов! Ах, как жаль!
– Что я вам говорил про Кутузова? – говорил теперь князь Василий с гордостью пророка. – Я говорил всегда, что он один способен победить Наполеона.
Но на другой день не получалось известия из армии, и общий голос стал тревожен. Придворные страдали за страдания неизвестности, в которой находился государь.
– Каково положение государя! – говорили придворные и уже не превозносили, как третьего дня, а теперь осуждали Кутузова, бывшего причиной беспокойства государя. Князь Василий в этот день уже не хвастался более своим protege Кутузовым, а хранил молчание, когда речь заходила о главнокомандующем. Кроме того, к вечеру этого дня как будто все соединилось для того, чтобы повергнуть в тревогу и беспокойство петербургских жителей: присоединилась еще одна страшная новость. Графиня Елена Безухова скоропостижно умерла от этой страшной болезни, которую так приятно было выговаривать. Официально в больших обществах все говорили, что графиня Безухова умерла от страшного припадка angine pectorale [грудной ангины], но в интимных кружках рассказывали подробности о том, как le medecin intime de la Reine d"Espagne [лейб медик королевы испанской] предписал Элен небольшие дозы какого то лекарства для произведения известного действия; но как Элен, мучимая тем, что старый граф подозревал ее, и тем, что муж, которому она писала (этот несчастный развратный Пьер), не отвечал ей, вдруг приняла огромную дозу выписанного ей лекарства и умерла в мучениях, прежде чем могли подать помощь. Рассказывали, что князь Василий и старый граф взялись было за итальянца; но итальянец показал такие записки от несчастной покойницы, что его тотчас же отпустили.